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HOOCCH2CO-S-ACP + CH3CO-S-缩合酶 β-酮脂酰ACP合成酶 CO2 CH3CO-CH2CO-S-ACP β-酮脂酰ACP还原酶/NADPH CH3CHOH-CH2CO-S-ACP β-羟脂酰ACP脱水酶 H2O CH3CH=CHCO-S-ACP β-烯脂酰ACP还原酶/NADPH CH3CH2-CH2CO-S-ACP * 转 位 丁酰基由E2-泛-SH(ACP上)转移至 E1-半胱-SH(CE上) A C P S C=O CH2 CH2 CH3 C E HS S O=C CH2 CH2 CH3 C E A C P HS 转 位 经过7轮循环反应,每次加上一个丙二酸单酰基,增加两个碳原子,最终释出软酯酸。 C E S O=C CH3 A C P S C=O CH2—COO- C E S O=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 A C P S C=O CH2—COO- C E S O=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 A C P S C=O CH2—COO- O- O=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C E A C P HS HS + 4H++4e- CO2 C E S O=C CH2 CH2 CH3 A C P S C=O CH2—COO- 4H++4e- CO2 4H++4e- CO2 目 录 软脂酸合成的总反应 CH3COSCoA + 7 HOOCH2COSCoA + 14NADPH+H+ CH3(CH2)14COOH + 7 CO2 + 6H2O + 8HSCoA + 14NADP+ 软 脂 酸 的 合 成 总 图 脱氢 还原 水合 脱水 脱氢 还原 硫解分裂 缩合 丙二酰- ? 合成 氧化 细胞中部位 细胞质 线粒体 酶 系 7种酶,多酶复合体或多酶融合体 4种酶分散存在 酰基载体 ACP CoA 二碳片段 丙二酸单酰CoA 乙酰CoA 电子供体(受体) NADPH FAD、NAD 循环 缩合、还原、脱水、还原 氧化、水合、氧化、裂解 β-羟脂酰基构型 D型 L型 底物穿梭机制 柠檬酸穿梭 脂酰肉碱穿梭 对HCO3及柠檬酸的要求 要求 不要求 方向 甲基到羧基 羧基到甲基 能量变化 消耗7个ATP及14个NADPH, 共49ATP。 (7FADH2+7NADH-2ATP)共33ATP 产物 16碳酸以内的脂肪酸。 18碳酸可彻底降解 (二)脂肪酸碳链的延长 1. 内质网(微粒体)脂肪酸碳链延长酶系 以丙二酸单酰CoA为二碳单位供体,由 NADPH+H+ 供氢,经缩合、加氢、脱水、再加氢等一轮反应增加2个碳原子,合成过程类似软脂酸合成,但脂酰基连在 CoASH 上进行反应,可延长至24碳,以18碳硬脂酸为最多。 2. 线粒体脂肪酸碳链延长酶系 以乙酰CoA为二碳单位供体,由 NADPH+H+ 供氢,过程与β氧化的逆反应基本相似,需α-β烯脂酰还原酶,一轮反应增加2个碳原子,可延长至24碳或26碳,以硬脂酸最多。 RCO-S-CoA + CH3CO-S-CoA β-酮脂酰CoA硫解酶 CoA-SH RCO-CH2CO-S-CoA L-β-羟脂酰CoA脱氢酶/NADPH RCHOH-CH2CO-S-CoA β-烯脂酰CoA水化酶 H2O RCH=CHCO-S-CoA β-烯脂酰CoA还原酶/NADPH RCH2-CH2CO-S-CoA (三)不饱和脂肪酸的合成 动物:有Δ4、Δ5、Δ8、Δ9去饱和酶,镶嵌在内质网上,脱氢过程有线粒体外电子传递系统参与。 植物:有Δ9、Δ12、Δ15 去饱和酶 H++NADH NAD+ E-FAD E-FADH2 Fe2+ Fe3+ Fe2+ Fe3+ 油酰CoA+2H2O 硬脂酰CoA+O2 NADH-cytb5 还原酶 去饱和酶 Cytb5 亚 油 酸 的 合 成 1. 代谢物的调
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