水处理微生物学第三章古菌.ppt

第五节 古菌 古菌是最古老的生命体，如果将地球约46亿年的年龄比作一年，那么古菌早在3月20日就出现了，而人类诞生不过是12月31日的事。 古菌的分布 古菌常被发现生活于各种极端自然环境下，如大洋底部的高压热溢口、热泉、盐碱湖等。 在我们这个星球上，古菌代表着生命的极限，确定了生物圈的范围。 热网菌（Pyrodictium）能够在高达113℃的温度下生长。 Pyrodictium is a genera of submarine hyperthrmophilic archaea whose optimal growth temperature ranges from approximately 80oC-105oC. They have a unique cell structure involving a network of cannulae and flat, disk-shaped cells. 1977年，地质学家对大陆漂移学说 产生了浓厚的兴趣，根据学说，太平 洋板块和南美板块应该有一条断裂带， 他们制造了一个名叫阿尔文号的潜水 艇，来到了赤道附近的加拉帕戈斯群 岛，当下潜到2500深的海底的时候，他们被眼前的景 象惊呆了：数十个高约2-5米的柱状物正向海水中喷着 黑色的烟雾，阿尔文号仿佛穿梭在?“海底工厂”之中。 更让他们惊讶的是这些黑烟囱周围还生活着大量奇形 怪状的生物，它们生存的密度很高，俨然是一个庞大 而有序的生物群落。 黑烟囱是由海底地壳的裂缝制造的，大量溶解了地底金属元素和硫化物的液体从裂缝中喷出之后，一遇到冰冷的海水就形成了浓密的黑色烟雾，这些喷发口在科学上被称为海底热液口。如今已经发现了140多处这样的喷口场。黑烟囱附近的生物量往往是附近深海环境中生物量的数万倍。海底热液高达300-400oC，而海底的平均温度只有2摄氏度，其温度跨度之大也可以想象。隐蔽热网菌就生活在这里。 古菌的分布 古菌还广泛分布于各种自然环境中，土壤、海水、沼泽地中均生活着古菌。很多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中，如反刍动物、白蚁或者人类。古菌通常对其它生物无害，且未知有致病古菌。 古细菌概念 1977年由Carl Woese和George Fox提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌(Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。Woese认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名其为古菌(Archaea)和细菌(Bacteria)，这两支和真核生物(Eukarya)一起构成了生物的三域系统。 在细胞结构和代谢上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因转录过程上，它们并不明显表现出细菌的特征，反而非常接近真核生物。比如，古菌的转译使用真核的启动和延伸因子，且转译过程需要真核生物中的TATA框结合蛋白和TFIIB。 古菌还具有一些其它特征。与大多数细菌不同，它们的细胞壁缺少肽聚糖。而且，绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成，而古菌的膜脂由甘油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。 形态 单个古菌细胞直径在0.1到15微米之间，有一些种类形成细胞团簇或者纤维，长度可达200微米。它们可有各种形状，如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形。它们具有多种代谢类型。值得注意的是，盐杆菌可以利用光能制造ATP，尽管古菌不能像其他利用光能的生物一样利用电子链传导实现光合作用。 进化和分类 从rRNA进化树上，古菌分为两类： 广古菌(Euryarchaeota) 泉古菌(Crenarchaeota) 另外未确定的两类分别是： 初古菌门(Korarchaeota) 纳古菌(Nanoarchaeum equitans) 广古菌门(Euryarchaeota) 包含了古菌中的大多数种类，包括了经常能在动物肠道中发现的产甲烷菌、在极高盐浓度下生活的盐杆菌、一些超嗜热的好氧和厌氧菌，也有海洋类群。在16S rRNA系统发育树上，它们组成一个单系群。 古菌域(Archaea)－广古菌门 盐杆菌纲(Halobacteria) 甲烷杆菌纲(Methanobacteria) 甲烷球菌纲(Methanococci) 甲烷微菌纲(Methanomicrobia) 甲烷火菌纲(Methanopyri) 古球状菌纲(Archaeoglobi) 热原体纲(Thermoplasmata) 热球菌纲(Thermococci)?? 主要类群 1、产甲烷古菌 2、极端嗜盐古菌 3、还原硫酸盐古菌 4、无细胞壁古菌 1、产甲烷古菌 产甲烷菌是一群迄今 为止所知的最严格厌氧 的、能形成甲烷的化能 自养或化