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玉米素的生物合成 (二)降解: 主要由细胞分裂素氧化酶催化的。此酶不可逆的钝化细胞分裂素。 1.促进细胞分裂与扩大 四、细胞分裂素的生理作用和应用 2.促进芽的分化和发育 组织培养 愈伤组织 CTK / IAA 高————形成芽 CTK / IAA 低————形成根 CTK / IAA 中————保持生长而不分化 IBA, 0.5 μg ml-1 IBA, 0.5 μg ml-1 ZT, 2.0 μg ml-1 拟南芥(Arabidopsis) CTK促进侧芽发育,消除顶端优势 3.延缓叶片衰老 CTK 原因: 细胞分裂素能延缓核酸、蛋白质和叶绿素等的降解; CTK还可促使营养物质向含有CTK部位移动。 由于CTK有保绿及延缓衰老等作用,故可用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿,防止落果。 4.其他生理效应 促进气孔开放; 刺激块茎形成; 促进果树花芽分化 抑制不定根形成,侧根形成 比较三种激素促进分裂的作用机理 生长素只促进核的分裂(因促进了DNA的合成),而与细胞质的分裂无关。 细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用,所以,细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。 赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间,从而加速了细胞的分裂。 第四节 乙烯 一、乙烯的发现与结构特点 (一)发现 1864年就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道。 1901年俄国植物生理学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用,他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。认为乙烯是植物生长调节剂。 1934年英国甘恩(R.Gane)首先证明乙烯是植物的天然产物。 1959年,由于气相色谱的应用,伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生,随着果实的成熟,产生的乙烯量不断增加。 1965年在伯格的提议下,乙烯才被公认为是植物的天然激素。 (二)结构 乙烯(ethylene, ET或ETH)是一种不饱和烃,其化学结构为CH2=CH2 二、乙烯的分布、生物合成及代谢 (一)分布 高等植物各个器官都能产生乙烯,一般成熟组织释放乙烯少,分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多。 (二)乙烯生物合成 部位:在细胞液泡膜内表面合成 前体为:蛋氨酸(甲硫氨酸Met) 直接前体为:1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)。 ACC合酶 ACC氧化酶 O2 ETH MACC 丙二酰基转移酶 Met SAM ACC S-腺苷甲硫氨酸 N-丙二酰ACC 三、乙烯的生理作用和应用 1、促进细胞扩大,抑制伸长生长 抑制茎的伸长生长(抑制上胚轴伸长)、促进茎或根的横向增粗(上胚轴侧向加粗)及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性),这就是乙烯所特有的“三重反应”. 偏上生长:是指器官的上部生长速度快于下部的现象。 2、促进成熟催熟(也称催熟激素) 对照 乙烯处理 3、促进器官脱落 乙烯是控制叶片脱落的主要激素。 主要原因: ①乙烯能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合成 ②控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中。 促进细胞衰老和细胞壁的分解,引起离区近茎侧的细胞膨胀,从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。 4、促进开花和雌花分化 乙烯可促进黄瓜雌花分化,并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。 乙烯在这方面的效应与IAA相似,而与GA相反,现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。 (二)乙烯在生产上的应用 乙烯是气体,生产上常用乙烯利。它在PH>4.1时进行分解出乙烯。 乙烯利在农业生产上的应用主要在以下几个方面: 1、果实催熟和改善品质:已在番茄、香蕉、苹果、葡萄、柑橘等的生产上应用。 2、促进次生物质排出:如橡胶、漆树、松树、和印度紫檀等应用。 3、促进开花:主要应用于菠萝生产。 第五节 脱落酸 一、脱落酸的发现和性质 (一)脱落酸的发现 1964年美国F.T.Addicott (阿迪柯特 )等从将要脱落的未成熟的棉桃中,提取出一种促进棉桃脱落的激素,命名为脱落素Ⅱ。 同时,英国的韦尔林(P.F.Wareing ) 等人从槭树将要脱落的叶子中,提取出一种促进芽休眠的激素,命名为休眠素。 后来证明,休眠素和脱落素Ⅱ是同一物质。 1967年在渥太华召开的第六届国际植物生长物质会议上,这种生长调节物质正式被定名为脱落酸(ABA) (二)ABA的结构特点 化学结构:以异戊二烯为基本单位组成的倍半萜羧酸。 (三)ABA的分布与运输 1、分布 高等植物各器官和组织中都有脱落酸,其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多,在逆境条件下ABA含量会迅速增多。 2、运输 脱落酸运输不具有极性 ,主要以游离型的形式运输,也有部分以脱落酸
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