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暗反应 光反应 叶绿体中的色素 H2O ①水的光解 O2 [H] ADP+Pi ②酶 ATP CO2 C5 2C3 ① 固 定 供氢 酶 酶 供能 ② 还 原 多种酶 参加催化 光能 (CH2O) [糖类] H2O NADP+与NAD+是同一类电子载体， 仅多一个磷酸基团NADPH也是高能分子 叶绿素a 叶绿素b 类胡萝卜素 主要色素：叶绿素a，接受收集的光能并参与光化学反应 辅助色素：其它叶绿素、类胡萝卜素、藻胆色素等。收集光能 聚光色素(天线色素) 作用中心色素 据作用分类 天线色素分子 作用中心叶绿素a 叶绿素通过激子传递把吸收的能量汇集到作用中心 叶绿体中有两种光系统 PS I：反应中心叶绿素a光吸收高峰在700 nm（红光区），称P700 PS II：反应中心叶绿素a光吸收高峰在680 nm（红光区偏黄橙），称P680 2个光系统之间有电子传递链相连接 PS II的作用：发生水的光解，产生O2和H+ 电子从PS II传递到PS I 时：发生光合磷酸化，合成ATP PS I的作用：合成NADPH Cytb６f复合体（PQH２·PC氧还酶） 含有Cytf、Cytb６(2个，为电子传递循环剂)和Rieske铁-硫蛋白(又称〔Fe-S〕R，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质) 主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。每传递一对电子，可转移4个质子到类囊体腔。 （1）非环式电子传递： H２O→PSⅡ→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋ 按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，同时Cytb6f复合体转运8个H+进类囊体腔，放氧复合体转运4个H+。 （2）环式电子传递： PSⅠ→ Fd →PQ→ Cyt b６f → PC → PSⅠ 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。 类囊体膜 类囊体腔 PSⅡ中的电子传递 PSⅠ中的电子传递 非环式电子传递： 环式电子传递： 五、 光合磷酸化 通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成ATP的过程，称为光合磷酸化。 第三节 暗反应 大多数植物的暗反应中，还原CO2的第一个产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以这种途径称为C3途径。 有些植物，如甘蔗和玉米等高产作物，其暗反应还原CO2的产物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以称为C4途径。 还有CAM（景天酸代谢）途径。 卡尔文循环 第一阶段 第二阶段 第三阶段 CO2＋H2O 6 12NADP+ 3-磷酸甘油酸 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 5-磷酸核酮糖 1,5-二磷酸核酮糖 6ATP 6ADP 12 12ATP 12ADP 6-磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 12NADPH 12 12 10 6 6 6 2 糖 碳反应 ： 光合碳还原循环（Calvin循环） RUBP + CO2 2（3-PGA） RUBP羧化酶 Mg 1、固定（羧化）阶段： C H 2 O －P C O C O H H C O H H C H 2 O P 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶 2 ＋CO2 1,5-二磷酸核酮糖 3-磷酸甘油酸 1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 ATP ADP NADPH＋H+ NADP+ 3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶 2.还原阶段 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛?磷酸二羟丙酮 2?1，3-二磷酸甘油酸 2?3-磷酸甘油酸 2?2-磷酸甘油酸 2?磷酸烯醇丙酮酸 2?丙酮酸 葡萄糖 糖异生途径 PPP途径 再生途径 H2O Pi 5-磷酸核酮糖 5-磷酸核糖 5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 4-磷酸赤藓糖 6-磷酸果糖 5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖 1， 6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖 转醛酶 异构酶 转酮酶 转酮酶 醛缩酶 葡萄糖 1，5二磷酸核酮糖 3、更新阶段（受体再生阶段） ATP ADP 4、能量消耗 总反应式是： 6CO2＋12H+＋18ATP＋12NADPH＋12H2O?? C6H12O6＋18ADP＋12NADP+＋6H+ ?G?’ = 476.8 kJ / mol 每还原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。 第四节 光呼吸（C2循环）和C4途径 一、光呼吸： 植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出二氧化碳的过程