植物光控生长发育.ppt

第五章 植物的光控生长发育生理 光敏素调控的基因表达 光形态建成中，黄化特征的解除涉及到基因表达的改变，并由此引起代谢的长期变化。 光调控的基因有许多的元件，任何元件的结合都会引起光调控基因的表达。这些调控序列可通过多种光受体起作用，以确保这些基因表达的光差异性和组织的特异性。 没有任何一个单一的 DNA 序列或结合蛋白能与所有光敏素调节的基因都发生相互作用。 rbcS 和 LHCⅡ的基因(cab)表达的光调节. 红光使 Pr 转变成 Pfr，引起一系列生化变化，激活了细胞质中的一种调节蛋白。 活化的调节蛋白转移至细胞核中，并与 rbcS 和 cab 基因启动子区中的特殊光调节因子（light regulated element，LRE）结合，转录被刺激，促使基因产物 SSU 和 LHCⅡ蛋白的生成。 在植物“暗-光转变”过程中，有些基因 表达快速上调，其产物本身就是转录因子，这些早期表达快速上调的基因称为初级反应基因，其表达依赖于信号转导途径，不依赖于蛋白质的合成。 与初级反应基因对应的是晚期基因或次级反应基因，这些基因的表达需要新蛋白质的合成。 DNA 微阵列技术分析显示：伴随从暗形态建成到光形态建成的转变，植物中所基因的表达谱也随之发生改变。“Pfr 的核输入启动了上千种基因参与的转录级联反应，进而引发了光形态建成的生长发育”。 光形态建成的负调控因子： COP1 （constitutively photomorphogenic 1 ） 在暗条件下筛选，获得组成型光形态建成（constitutive photomorphogenic） 的 cop1 突变体。该突变体在暗中叶子展开，下胚轴粗短，花色素苷积累。表明该位点编码的COP1 蛋白为光形态建成负调控因子，即 COP1 促进暗形态建成。也是气孔开放的主要负周控因子。 光形态建成的正调控因子 HY5 hy5 突变体的下胚轴在蓝、红、远红光下明显长于野生型。HY5 的作用是促进光形态建成 。HY5 位于CRY1、phyA、phyB 信号途径的共同下游，HY5 突变后各光受体所传导的信号在此终止。 7、光敏色素的生态学功能 光敏色素调节叶子的睡眠运动 光周期现象：监测日长 光敏素使植物适应光质的变化 籽粒小的种子萌发对 R : FR 的需求 光敏色素调节叶子的睡眠运动 叶子的睡眠运动称为感夜性，是光调节的近似昼夜节律。其节律一旦启动，在持续暗中也会保持下去。红光和蓝光可调节节律的相位。 光也直接影响其运动：蓝光剌激合欢关闭的小叶张开，红光照射后接着暗处理导致小叶关闭。远红光可消除红光的作用，表明光敏素调控小叶的运动。 持续暗中昼夜节律会转为自行变化 持续光下昼夜节律被抑制，转入暗中节律重新启动。 转入暗中后，短暂的光脉冲引起的典型节律相位变化。 光周期现象：监测日长 植物的所有光周期反应或许利用同样的光受体，随后由特异的信号途径调节不同的反应。 监控时间变化是所有光周期反应重要作用，随时间变化的机制是对季节和昼夜更替作出反应的基础。 美洲烟草生长情况： 冬天（短日照：左）夏天（长日照：右） 开花的相对百分数 日长 夜长 长日照植物 （LDPs） 短日照植物 （SDPs） 日照长度大于一定时数（临界日长）的光周期中才能开花的植物 日照长度小于一定时数（临界日长）的光周期中才能开花的植物 通过Pr/Pfr的比值测量暗期的长度 开花的相对百分数 日长 夜长 长日照植物 （LDPs） 短日照植物 （SDPs） 日照长度大于一定时数（临界日长）的光周期中才能开花的植物 日照长度小于一定时数（临界日长）的光周期中才能开花的植物 转入黑暗后时间（h） 红光间断 黑暗 日光 长暗期的光间断，可使 Pfr/Pr 比值立即回升到光下的水平，因而引起长日反应。 光敏素使植物适应光质的变化 不同环境下红光（R）和远红光（FR）比值不同，二者的比例随太阳的入射角、云层厚薄及地上林冠的变化而变化。 R : FR = 以660nm为中心的10nm波段宽的光子通量率 以730nm为中心的10nm波段宽的光子通量率 环 境 光子流密度[ μmol /（m2?s）] R : FR 白天日光 1900 1.90 夕