王镜岩 生物化学 经典课件 16RNA合成 考研必备 学生物化学必备.pptVIP

反式拼接：分子内的拼接，称顺式拼接，分子间的拼接称反式拼接，较少见。反式剪接较典型的例子是锥虫表面糖蛋白基因VSG(variable surface glycoprotein)，线虫的肌动蛋白基因（actin genes），衣藻（chlamydomonas）叶绿体DNA中含有的psa基因。 选择性拼接 在不同的发育阶段，可以有不同的剪切方式产生不同的蛋白质，图示为快骨骼肌肌钙蛋白T的基因排列，从这一基因可以生成64种不同的mRNA。 选择性拼接的四种方式 降钙素基因相关肽 RNA的编辑 在RNA中插入、删除或替换核苷酸称作RNA编辑，编辑过程有编辑体的多种酶和蛋白质参与。 载脂蛋白Apo B100和Apo B48由同一个基因编码，在肝脏中合成的是Apo B100，在小肠中，谷氨酸的密码子CAA经编辑成为终止密码UAA，因而合成Apo B48。脑受体离子通道亚基的mRNA可以通过不同部位的编辑产生多种不同的蛋白质。 RNA的编辑可以消除突变造成的危害，增加基因产物的多样性，可能与生物的发育和进化有关。 红色 9 1990年L.Simpsom等发现指导RNA（guide gRNA）。 RNA的再编码 tRNA反密码环上碱基的变化，或决定其特异性的碱基的变化，引起对密码子阅读的变化是RNA的再编码的一种方式。核糖体阅读框的改变是RNA的再编码的另一种方式。 劳氏肉瘤病毒的基因重叠 (四) RNA生物功能的多样性 1.在遗传信息的翻译中起决定作用； 2.有催化功能，现已发现多种核酶； 3.参与转录产物的加工,如UsnRNAr（剪接）,gRNA（编辑）和snoRNA（修饰）； 4.对基因表达和细胞功能有调节作用，如反义RNA对转录和翻译的抑制作用，RNA干涉对翻译的抑制作用和对mRNA的降解作用等。RNA干涉在功能基因组研究和基因治疗等方面的应用价值引人关注。 5.在进化中起重要作用。 小时序RNA 小干涉RNA (五) RNA的降解 tRNA和rRNA较稳定，更新率较低。 mRNA的降解是基因表达调节的一个重要环节，不同的mRNA半衰期相差很大，短的只有几分钟，但一些可合成组成性表达产物的mRNA，可以在多个细胞世代中稳定存在。脊椎动物mRNA的半衰期平均约为3h，细菌的约为1.5min。 原核生物的外切酶按5′ ? 3′方向降解RNA的较多，细菌在几轮翻译后即开始降解mRNA。真核生物在poly(A)缩短后，脱去帽子结构，然后按5′ ? 3′方向降解mRNA，也可以直接按3′ ? 5′ 方向降解。 有关RNA降解的调控机制，有待进一步的研究。 四、在RNA指导下的RNA和DNA合成 （一）病毒RNA复制的主要方式 1.病毒含正链RNA，先合成复制酶，复制后合成其他蛋白质进行装配。如噬菌体Q?及灰质炎病毒。 2.病毒含负链RNA和复制酶，先合成正链，再合成病毒蛋白和复制病毒RNA。如狂犬病毒。 3.病毒含双链RNA和复制酶，如呼肠孤病毒。先复制正链，再翻译成病毒蛋白，最后合成负链，形成双链RNA分子。 4.致癌RNA病毒：如白血病病毒和肉瘤病毒，先逆转录生成DNA前病毒，再转录、翻译。 （二）噬菌体Q?RNA的复制 其RNA是单链，正链，侵入后立即翻译，构成复制酶，进行复制。翻译只产生复制酶的?亚基，与宿主的三个亚基(α为核糖体蛋白，γ、δ均为肽链延长因子)构成完整的复制酶。先以正链为模板合成负链，再根据负链合成正链。合成负链时需要宿主的两个蛋白因子，合成正链则不需要，所以可大量合成。 病毒的蛋白质合成受RNA高级结构的调控 (三) RNA的逆转录 1970年发现放线菌素D抑制某些RNA病毒的复制，说明病毒的复制与DNA合成有关，用嘌呤霉素抑制宿主的蛋白质合成，逆转录病毒仍可繁殖，说明逆转录酶是由病毒合成的，随后从病毒分离得到的逆转录酶能够以RNA为模板，以dNTP为原料，合成RNA-DNA杂合链,其核糖核酸酶H活力可以水解RNA-DNA杂合链中的RNA链，随后，在DND指导的DNA聚合酶作用下，合成双链DNA分子。 LTR：长末端重复序列，Gag：种群特异性抗原（group specific antigen)，pol：聚合酶（polymerase)，env：被膜蛋白（envelope)，Ψ是逆转录RNA包装为病毒所必需的。 一些逆转录病毒的基因组 The retroviral life cycle proceeds by reverse transcribing the RNA genome into duplex DNA