植物与病原菌互作和抗病性的分子机制.pdf

( ) 中国农业科学　1999, 32 增刊 : 94～ 102 Scientia A gricultrua Sinica 植物与病原菌互作和抗病性的分子机制 1 1 2 刘胜毅 　许泽永 　何礼远 ( 1 中国农业科学院油料作物研究所, 武汉　430062; 2 中国农业科学院植物保护研究所) 提要　概述了近几年在寄主植物抗病基因与防卫反应基因、病原菌毒性基因、寄主抗病性 机制和抗病基因工程策略等方面取得的主要进展, 重点分析了抗病反应的一般过程、毒性基因 产物胞外水解酶和毒素的作用与关系、作物抗毒素基因工程策略。 关键词　植物; 抗病基因; 防卫基因; 毒性基因; 基因工程策略 早在40 年代末 50 年代初, ( ) F lo r 1947; 1955 在对亚麻和亚麻锈菌互作的遗传规律研究 ( ) 〔4, 5 〕 中, 提出了基因对基因假说 , 这标志着对植物与病原菌互作 gene fo r gene hypo thesis 的认识深入到了基因水平, 从而为应用分子生物学手段研究植物抗病性奠定了基础。本文概 要地综述近几年在寄主植物抗病基因、病原菌致病基因、寄主抗病机制等方面取得的主要进 展, 并试图侧重分析概括抗病反应的一般过程及毒素的作用与基因工程策略。 1　抗病相关基因 根据基因的作用性质, 可把抗病反应过程中起作用的基因分为两类: 抗病基因和防卫反 应基因。抗病基因是决定寄主植物对病原菌的专化性识别, 并激发抗病反应的基因。即按 F lo r 的基因对基因理论, 它与病原菌的无毒基因互补; 按 Keen ( 1990) 提出的用来解释基因 〔6 〕 对基因理论分子机制的配体受体模型 , 它的产物是抗病反应信号传导链的起始组分, 即 信息链的前端, 当它与病原菌的无毒基因直接或间接编码产物互补结合后, 启动信号传导激 发植物的抗病反应。防卫反应基因是一类在抗病机制中最终起作用的基因, 它们的编码产物 ( ) 直接或间接地作用于病原。除此之外, 抗病基因和防卫反应基因的区别还有: 1 抗病基因编 码产物具有特异性, 而防卫反应基因编码产物具有普遍性, 即不同的寄主植物中有一套类似 的防卫反应基因, 如植保素合成链中的酶基因、病程相关(PR ) 蛋白基因、植物细胞壁成分合 ( ) 成酶基因等。 2 抗病基因产物是植物防卫反应基因表达的直接或间接调节因子。防卫反应 基因一般是受病原菌诱导表达的, 编码产物比较容易分离的一类基因, 而抗病基因是组成型表达 的, 编码产物不容易分离的一类基因。因此在基因克隆、基因编码产物的结构和功能分析等方面 的研究工作中, 防卫反应基因均早于抗病基因。所以植物防卫基因既有普遍性, 又有特殊性。除有 一部分是相似的外, 还有一部分是不同的, 如对真菌、细菌毒素的解毒基因, 因毒素不同而不同。 而人工赋予植物的解毒基因则可能更加不同, 有动物源的, 也有微生物源的。 1. 1　抗病基因 接收病原菌信号, 启动植物抗病反应信号转导的是植物抗病基因的编码产物, 这是分子 植物病理学研究寄主植物的重点和难点。自 1992 年应用转座子标签法分离出第一个抗病基 　 收稿日期 国家自然科学基金和国家生物技术攻关资助项目。 增刊 刘胜毅等: 植物与病原菌互作和抗病性的分子机制 95 〔7 〕 〔8 〕