微生物细胞结构与功能.pptVIP

第三章 微生物细胞的结构和功能 岳 华 第一节 原核微生物 原核生物(proka ryotes)是目前已知的结构最简单并能独立生活的一类细胞生物。没有核膜，无细胞器，不含组蛋白，故称为原核。是微生物中的一个重要类群，绝大多数是单细胞生物，有些种类形成多核细胞或多细胞丝状体。包括细菌、放线菌和蓝细菌三个主要类群。本节将先介绍它们共同的细胞结构特征，然后再分别介绍各主些类群的特点。 原核生物模式细胞构造通常以细菌(bacteria)为代表(见图3-1)，将所有细菌共有的结构称为一般构造，将某些细菌特有的结构称为特殊构造。 一、细胞壁 细胞壁是细菌外表面的一种坚韧而具弹性的结构属。厚10～80nm，约占细胞干重的10％～25％。当细胞在高渗溶液中时，由于原生质体失水浓缩而产生质地分离现象，经染色后很容易在普通光学显微留下观察到细胞壁。用超声波或加压后突然减压等方法破碎细胞，再用控速或梯度离心等方法，可以分离出细胞壁，并可用电子显微镜深入研究壁的微细构造。 细胞壁的主要功能是 ①抵抗因渗透作用产生的膨压和外界的机械破坏并保持菌体的特定外形；②作为细胞内外物质交换的第一屏障，能阻止胞内外大分子或颗粒状物质的通过而不妨碍溶液和小分子或小颗粒的进出；③决定细菌的抗原性、致病力和对噬菌体的特异敏感性。④为细胞生长、分裂和鞭毛运动所必需，失去细胞壁，则失去相应的功能。 丹麦人Gram(1884)用差别染色法将细菌区分为革兰氏阳性(G+)和革兰氏阴性(G－)两大类型。新近的研究表明这两类细菌的主要区别在于细胞壁。 G+ 细菌的壁较厚并只有一层；而G－细菌的壁较薄并明显地分为两层。 1．革兰氏阳性细菌的细胞壁 ?? G+细菌的细胞壁厚20～80nm，化学组分简单，只含有肽聚糖（90%）和磷壁酸（10%）。 （1）肽聚糖：又称粘肽、胞壁质、粘质复合物，是真细菌细胞壁的特有成份。 革兰氏阳性菌——金黄色葡萄球具典型的肽聚糖，它的肽聚糖厚约20～80nm，由40层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在整个细胞上。肽聚糖分子是由肽与聚糖两部分组成，其中的肽有四肽尾和肽桥两种，聚糖则由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸相互间隔连接而成，呈长链骨架状。 每一肽聚糖单体由三部分组成: ①双糖单位 由一个N-乙酰葡糖胺通过β-1，4-糖苷键与另一个N-乙酰胞壁酸相连，后者为原核生物所特有的己糖。这一双糖单位中的β-1，4-糖苷键很容易被一种广泛分布于卵清、人的泪液和鼻涕中的溶菌酶所水解(水解位点在N-乙酰胞壁酸的1碳和N-乙酰葡糖胺的4碳间)，从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的散架而死亡。 ②四肽尾或四肽侧链 是由四个氨基酸分子按L型（丙）与D型（谷）交替方式连接而成。 ③肽桥或肽间桥 在金黄色葡萄球菌中，肽桥为甘氨酸五肽，它起着连接前后两个四肽尾分子的“桥梁”作用。目前所知的肽聚糖己超过100种。 (2)磷壁酸 磷壁酸是结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸性多糖。磷壁酸可分两类： ①壁磷壁酸，它与肽聚糖分子间进行共价结合，一般占细胞壁重量的10%，有时可接近50%。 ②膜磷壁酸 跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联，由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合后形成。 磷壁酸的主要生理功能 ①其磷酸分子上较多的负电荷可提高细胞周围Mg2+的浓度，进入细胞后就可保证细胞膜上一些需Mg2+的合成酶提高活性;②贮藏磷元素;③增强某些致病菌如A族链球菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用;④赋予革兰氏阳性细菌以特异的表面抗原。 ⑤可作为噬菌体的特异性吸附受体;⑥能调节细胞内自溶素的活力，借以防止细胞因自溶而死亡，因为在细胞正常分裂时，自溶素可使旧壁适度水解并促使新壁不断插入，而当其活力过强时，则细菌会因细胞壁迅速水解而死亡。 2·革兰氏阴性细菌的细胞壁 (1)肽聚糖 革兰氏阴性细菌的肽聚糖可举大肠杆菌为代表。它的肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由1～2层肽聚糖网状分子组成的薄层(2～3nm)，含量约占细胞壁总重的10%，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱。 (2)外膜 外膜位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干种蛋。 脂多糖（LPS）是位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚(8～10nm) 的类脂多糖类物质，由类脂A、核心多糖O-特异侧链(或称O-多糖或O-抗原)三部分组成。 其主要功能为:①其中的类脂A是革兰氏阴性细菌致病物质——内毒素的物质基础; ②因其负电荷较强，有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子以提高其在细胞表面浓度的作用; ③由于LPS结构的多变，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇的多样性，例如，根据LPS抗原性的测定，国际上已报