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第八章 生物氧化 目录 第一节 生物氧化的特点和方式 生物氧化的特点 CO2的生成 H2O的生成 生物体内能量产生的三个阶段 第二节 电子传递和氧化磷酸化  生物体电子传递的方式 呼吸链及其组成 呼吸链的电子载体 以NAD或NADP为辅酶的脱氢酶 黄素蛋白酶类 铁硫蛋白的结构及递电子机理 CoQ （ubiquinone） CoQ的结构和递氢原理 细胞色素(cytochromes) 细胞色素血红素的结构 线粒体呼吸链 呼吸链的组成 NADH呼吸链电子传递和水的生成 NADH-辅酶Q还原酶 琥珀酸-辅酶Q还原酶 复合物III 细胞色素bc1复合物 CoQ在呼吸链电子传递的作用1 呼吸链电子传递的Q循环 复合物IV细胞色素c氧化酶 呼吸链中电子传递时自由能的下降 利用电子传递抑制剂确定呼吸链中电子传递体排列顺序图解 NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化 三、氧化磷酸化作用 氧化磷酸化 2、氧化磷酸化的偶联机理 线粒体ATP合酶 ATP合酶结构示意图 氧化磷酸化重建示意图 化学渗透假说(chemiosmotic hypothasis) 化学渗透假说模型 Boyer和Walker的工作 ATPase的旋转催化模型 ATP酶作用机理 (4)磷氧比(P/O)和氧化磷酸化效率 磷氧比（ P/O ） 3、线粒体外NADH的氧化磷酸化作用 ?-磷酸甘油穿梭 苹果酸-草酰乙酸穿梭作用 葡萄糖完全氧化产生的ATP 葡萄糖彻底氧化生成ATP的总结算 四、氧化磷酸化的调节及抑制 能 荷 电子传递 抑制剂 2,4-二硝基苯酚的解偶联作用 解偶联蛋白的放热机制 氧化磷酸化抑制剂位点 第三节 其它氧化系统 问答题 电子传递链标准氧化还原自由能变化 抗霉素A的抑制部位 NAD FP Q b c aa3 无抑制剂 NAD FP Q b c aa3 总反应: NADH+H++1/2O2→NAD++H2O ΔG°′= -nFΔE°′ = -2×96.5×[0.82-(-0.32)] = -220.07千焦·mol-1 总反应：FADH2+1/2O2→FAD+H2O ΔG°′= -nFΔE°′ = -2×96.5×[0.82-(-0.18)] = -193.0千焦·mol-1 FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化 1、 氧化磷酸化的概念 2、氧化磷酸化的偶联机理 3、线粒体外NADH的氧化磷酸化作用 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,这种氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。 类别： 底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化 ADP + Pi ATP + H2O 生物氧化过程中释放出的自由能 (1)线粒体ATP合酶（mitochondrial ATPase） (2)能量偶联假说 ?1953年 Edward Slater 化学偶联假说 ?1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 ?1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说 (3) ATP合成的机制—旋转催化理论 (4) P/O比和氧化磷酸化效率 Mitchell 1978年获诺贝尔化学奖 定子 ? ? ? OSCP ? F1 H+通道 ? ? ? ? FO 柄 DCCD结合蛋白 基质表面 外表面 ? DCCD—二环己基碳二亚胺 OSCP—寡霉素敏感性付与蛋白 内膜 F0F1 ATP酶 e- ADP+Pi 底物 H+ ATP H+ H+ H+ 基质 膜间隙 电子传递链 呼吸链上的电子在传递过程中产生的能量驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的H+电化学梯度，这种电化学梯度转变为质子驱动力，驱使H+返回线粒体基质。由于线粒体内膜对H+的不通透性，H+只能通过内膜上的质子通道F0返回，这样H+驱动力为ATP的合成提供了能量。 线粒体外间隙 基质 琥珀酸 延胡索酸 ADP+Pi ATP NADH+H+ NAD+ 4H+ 2H+ 4H+ 内侧呈碱性pH产生化学能 质子迁移驱动ATP合成 内侧呈负电性产生电极电势 英国科学家Walker通过x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATP酶晶体的三维结构， 证明在ATP酶合成ATP的催化循环中三个β亚基的确有不同构象， 从而有力地支持了Boyer的假说。 Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。 美国科学家Boyer为解释ATP酶作用