胚后生长及变态.ppt

THE END 2. 生物化学的变化 一是在变态顶峰期，由蝌蚪期视网膜上的视紫质变为成体的视紫红质。前者是一种蛋白质，视蛋白与维生素A2的醛基之间结合形成的—种复合物。而后者是由维生素A1的醛基与视蛋白组成的。 二是血红蛋白在合成和生理功能特点方面的变化。这一情况是随着红细胞生成器官由肾改为脾和骨髓而出现的。另外，实验还证明，蝌蚪的血红蛋白结合氧是不依赖pH的，而蛙的血红蛋白显示出与氧的结合随pH的升高而增加(Bohr效应)。 三是皮肤中的生化变化。蝌蚪皮肤的角蛋白变为成体皮肤的角蛋白。 最后，变态中最明显的生化变化可能是产生尿素所需酶的诱导。 （四）两栖类变态的激素控制 两栖类变态期间发生的形形色色的变化，都是由甲状腺分泌的激素，甲状腺素(T4)和三碘甲腺原氨酸(T3)引起的。T3是极活跃的一种激素，它以比T4低得多的浓度，在切除甲状腺的蝌蚪中引起变态的变化。 催乳激素是一种幼虫生长激素，促进幼虫的生长，但它又通过抑制甲状腺激素而抑制两栖类的变态。 在绿红东美螈中，甲状腺激素在发育晚期被催乳激素所抑制，所以引起成体动物返回水中产卵。因此在一些蝾螈中存在两次变态：第一次是由甲状腺激素刺激的；第二次则是由催乳激素诱导的。 Developmental Biology 第十二章 胚后生长及变态 动物生长的 主要特点 胚胎发育早期生长不明显或缓慢； 生长主要发生在个体的雏形建立之后； 不同组织器官的生长速度不同。 一、组织、器官、个体的生长 生长的策略 Axon of neuron e.g., bone, cartilage e.g., many tissues 损伤或刺激可诱导细胞增殖或生长：如将大鼠肝脏切除2/3,剩余部分增殖使肝脏恢复原来的大小；切除肾的一部分，剩余部分主要通过细胞增大而增大。 在正在生长的组织中，生长速度决定于细胞的增殖和凋亡的速度。 细胞增殖受内外因素的控制 During cleavage of fertilized eggs, there are virtually no G-phase. 果蝇受精卵含母体磷酸化蛋白string，使1－13次卵裂只发生细胞核的分裂，无G期。其后,母体string蛋白消失，合子string基因按时空特异性表达，其表达受gap、pair-ruled等基因产物的控制，只有表达string的细胞才能进入有丝分裂。由于有丝分裂不同步，不同组织有不同数量的细胞。 果蝇胚胎早期发育中细胞的分裂特点 人的生长速率因发育阶段而异 人躯体的不同部分有不同的生长速率 营养对生长的影响 胚胎在子宫中发育期间营养不良，一般会产生较小、但各部分比例正常的个体。 出生后营养不良可影响某些器官的正常生长。如断奶后营养不良的大鼠骨架生长正常，但肝和肾会很小。 出生时个体较小的婴儿，长大后易患心血管疾病和非胰岛素依赖性糖尿病。 生长受激素的调控 缺失IGF-2基因的小鼠出生时的重量仅为正常鼠的60%，表明IGF-2是早期胚胎生长所必需的。IGF-1主要在出生后起作用。 不同的器官具有不同的内在生长程序 GH, IGF-1 长骨的生长依赖生长板中细胞数量的增加 肌肉组织的生长来自单个肌纤维的加长和膨大 成年哺乳动物的皮肤表皮细胞不断更新 干细胞分裂产生一个新的干细胞和一个将要分化的细胞。干细胞命运与其表达integrin并通过其与基底层的laminin和collagen相连有关。 crypt 小鼠小肠的每个隐窝含有1个干细胞和30-40个潜在的干细胞，约150个分裂的细胞、每天分裂2次，每天产生约300个细胞。 成年哺乳动物的肠上皮细胞也不断更新 不同物种的寿命不同：遗传控制 Disposable soma theory 影响衰老的基因 食物摄取量影响寿命：处于最低营养水平的大鼠的寿命比高摄食量的大鼠长40％，可能是因为食物分解中产生的自由基对DNA和蛋白质起破坏作用。 线虫的daf-2基因：刚孵化的线虫在宽爽的空间、丰富的食物条件下存活2周，但在拥挤、缺食条件下进入不摄食、不生长的dauer larval state, 可长达数月。Daf-2基因突变的线虫即使在有丰富的食物时仍进入dauer state，其寿命比正常线虫长2倍。 线虫的clk-1基因：该基因突变个体的细胞周期变长，寿命比正常胚胎长70％。Daf-2、clk-1及另外2个clk基因都突变的个体的寿命延长5倍。 人的Werner Syndrome: 患者青春期生长缓慢，20余岁白发、易患心脏病，绝大多数死于50岁前。其成纤维细胞在体外培养时只能分裂几次就死亡。其被突变的基因编码的蛋白与 DNA解螺旋有关，而DNA解螺旋是DNA复制、修复、基因表达所必需的。 生长失控导致肿瘤