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第十章发糖代谢
糖代谢的重要 动物和大多数微生物所需的能量,主要是由糖的分解代谢提供的。另一方面,糖分解的中间产物,又为生物体合成其它类型的生物分子,如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等,提供碳源或碳链骨架。 糖代谢受神经、激素及别构物的调节控制,代谢紊乱会引起各种疾病。 10.1 糖的酶水解 淀粉(或糖原)的酶水解 二糖的酶水解 二糖的酶水解 麦芽糖 蔗糖 乳糖 单糖的吸收和转运 10.2 糖的分解代谢 10.2.1 糖原的分解 10.2.2 葡萄糖的分解 糖原的生物学意义 主要贮存器官 肝脏和肌肉 存在 颗粒状,细胞质中 降解产物 G-1-P 功能 经EMP、TCA氧化分解产生能量 维持血糖水平的稳定 贮存能量 机体使用糖原作为能量储备的理由 较脂质的优点 能迅速动员 因为它是高度分支的分子,糖原的磷酸解反应可以在各非还原端同时展开; 可在无氧和有氧条件下分解代谢 脂肪酸不能作为葡萄糖的前体,当饥饿的时候,肝糖原可迅速分解并转化为血糖,为脑组织等提供燃料。 糖原的结构及其连接方式 糖原的降解 (一)糖原磷酸化酶(glycogen phosphorylase) (二)糖原脱支酶(glycogen debranching enxyme) (三)葡糖磷酸变位酶(phosphoglucomutase) (四)葡糖-6-磷酸酯酶 (一)糖原磷酸化酶(glycogen phosphorylase) 起始点 作用点 终止点 糖原分支点前4个葡萄糖残基 产物 优点: 带上磷酸基团,不需要能量即可转变为G-6-P 不能扩散到细胞外 糖原磷酸化反应 (二)糖原脱支酶(glycogen debranching enxyme) 脱支酶为双功能酶 糖基转移酶 转移葡萄糖残基 借助于此活性可以将不能再被磷酸解的与分支点葡萄糖残基相连的3个葡萄糖单位同时转移到邻近的寡糖链上的非还原端,并维持以α(1→4)糖苷键连接。 脱支酶 分解葡萄糖?-1,6-糖苷键 遗留在分支点的葡萄糖残基被水解成游离的葡萄糖分子 糖原分支点的去除 (三)磷酸葡萄糖变位酶(phosphoglucomutase) G-1-P→G-6-P 形成G-1,6-2P中间体 (四)葡萄糖-6-磷酸酶 存在 肝细胞、肾细胞及肠细胞光滑内质网的内腔面 作用 专门水解 G-6-P,使 游离的葡萄 糖扩散出肝 细胞进入血 流。 糖原的分解 10.2.2 葡萄糖的分解 糖酵解作用 丙酮酸氧化脱羧 三羧酸循环 几个概念 (1)糖酵解:glycolysis (2)发酵:fermentation (3)三羧酸循环:tricarboxylic acid cycle 糖酵解的发现 糖酵解的研究是从酒精发酵的研究开始发。 4000年前,我国就有酿酒的记载,后来又发展了制作工业酒精、面包制作等,但对糖变酒的过程,直到19世纪后半叶才开始。 1854~1864,Paster认为发酵是离不开活细胞,是没有空气的生命过程。 1897年,Hans BuchnerEdward Buchner发现酵母汁可以把蔗糖变为酒精,发酵可在活细胞以外进行。 1905年,Arthur HardenWilliam Young发现发酵过程中无机磷酸盐逐渐消失,不断的补充使发酵速度不降低,推测发酵与无机磷将糖磷酸化有关。他们还发现,将酵母汁加热或透析而失活,将二者混合又恢复活力,证明了热不稳定的酿酶和透析组分金属离子辅酶部分 1940年,酵解的全过程被全面了解。Gustar EmbdenOtto Meyerhof发现肌肉中有类似过程,称酵解,揭示了生物化学过程的普遍性。因此酵解又称Embden –Meyerhof-Parnas途径,简写为 磷酸果糖激酶 特点: 抑制剂: 磷酸果糖激酶 第六步反应:甘油醛-3-磷酸被氧化成甘油酸-1,3-二磷酸 酶: 特点: 产物:产生1,3-BPG和NADH 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 特点: 抑制剂: 甘油醛-3-磷酸脱氢酶的作用机理 甘油醛-3-磷酸脱氢酶的抑制剂作用机理 砷酸有毒 砷酸化学结构和化学性质与Pi极为相似,因此可以代替无机磷酸参加反应,形成甘油酸-1-砷酸-3-磷酸,其自发水解, EMP照样进行并产生热,但导致ATP合成受阻,使氧化同磷酸化解偶联。 红细胞内存在生成2,3-BPG的支路 NADH:线粒体内膜上的穿梭 甘油-3-磷酸穿梭系统 苹果酸-天冬氨酸穿梭系统 丙酮酸的代谢去向 生成乳酸---乳酸发酵 在厌氧酵解时,例如某些厌氧乳酸菌、肌肉由于剧烈运动而造成暂时缺氧状态或呼吸、循环系统机能障碍暂时供氧不足时。 乳酸脱氢酶,两种亚基组成5种同工酶,在血液中的同工酶比例恒定,临床上作为诊断心肌和肝脏疾病 生成乙醇—乙醇发酵 1、丙酮酸脱羧形成乙醛:TPP
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