光合碳就同化及其调节.ppt

第二章 光合作用——碳同化及其调控 一、C3途径及调节 二、C4途径及调节 三、CAM途径及调节 一、 C3途径 C3途径 (又名Calvin cycle, RPPP)是指光合作用中CO2固定后的最初产物是三碳化合物的CO2同化途径，是植物光合作用最基本和最普遍的途径。 只具有C3途径的植物称C3植物。 如水稻、棉花、菠菜、青菜。 1.羧化阶段(Carboxylation phase):Rubisco（ ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/ oxygenase ) 羧化反应催化 。 2.还原阶段(Reduction phase):这是利用“同化力”把3-PGA还原为GAP（glyceraldehyde-3-phosphate)的过程。 C3途径的能耗: 1 CO2→ 3-PGA (2) 3-PGA (2) → 1,3-PGA (2): ATP(2) 1,3-PGA (2) →3-GAP: NADPH2(2) Ru5P →RuBP: ATP 结论:C3植物固定1分子CO2实际上消耗3分子ATP和2分子NADPH2。 2、Rubisco活性的调节 （1）Rubisco的结构 全酶结构的多样性。 Ⅰ型有L8S8构成，主要存在能够进行光合作用的生物中，如高等植物、真核藻类、蓝藻、光能及化能自养细菌等 。大亚基一级结构高度同源，小亚基同源性低。 Ⅱ型有L2n构成，主要光能及化能合成细菌中。与Ⅰ型同源性28%，但其活性位点高度保守 。 Ⅲ型呈LX结构，嗜热古菌中，与Ⅰ型和Ⅱ型同源性30-40%，羧化和加氧反应的基团全部保守。 Ⅳ型又称Rubisco拟蛋白，存在于非光合细菌及部分不依赖卡尔文循环的光合细菌和古菌中，与Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型相比，缺失了很多保守序列。（见表1） 。 （2）Rubisco活性的光调节 A. Rubisco 活化态 E＋ACO2 + Mg2+ ? E－ACO2＋Mg2+ ? E－CO2－Mg2+ （钝化态） （钝化态） （活化态） 在pH≈8的条件下氨甲酰化 -H+ -H+,+CO2 +Mg2+ Lys-NH E-Lys-NH3+ ? E-Lys-NH2 ? E-Lys-NH-COO- ? E COO- +H+ +H+,-CO2 Mg2+ Mg2+ ECM B.Rubisco催化反应 : 羧化RuBP的烯醇化 加氧RuBP的烯醇化 在光下由于电子传递引起PQ穿梭， H+从间质转向类囊体腔，同时Mg2+、K+等离子作为H+的反离子由类囊体腔向间质转移。引起间质pH、Mg2+离子浓度上升，达到反应所需的pH8.0左右，及活化因子Mg2+浓度上升，使Rubisco活化。在暗中类囊体腔内外的梯度消失，间质中Mg2+浓度下降，使酶钝化。 此外，质量作用定律、叶绿体同化物的输出、体内无机磷浓度等调节着C3途径，这里不再论述。 二、C4途径及调节 (一) C4途径 (C4二羧酸途径） 　　甘蔗等固定CO2后的初产物是四碳二羧酸——草酰乙酸（OAA），又名Hatch-Slack途径。具有C4固定CO2途径加C3途径的植物叫C4植物。 　　7500种，占陆生植物的3%。大多为禾本科杂草,农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。 C4植物 1． CO2 Fixation——叶肉细胞。 PEPCase(phosphoenolpyruvate carboxylase)催化PEP加HCO3-形成OAA(oxaloacetic acid) 2. CO2 转移 根据脱羧酶类不同，C4途径植物分为三种类型 （１） NADP-苹果酸酶类型:玉米、高粱、甘蔗属于这一类型。 PEP：phosphoenolpyruvate; OAA:oxaloacetate; Mal:malate; Pyr:pyruvate; PPDK:phosphopyruvate dikinase （２） NAD-苹果酸酶类型:马龄苋、黍等属于这