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第八章 脂类代谢与控制 目的 掌握脂类代谢途径、脂类代谢的调节方式；掌握 多不饱和脂肪酸、谷氨酸发酵的生物合成途径、 发酵机制、代谢控制育种 内容 脂类代谢途径和调节方式；多不饱和脂肪酸、谷 氨酸发酵的生物合成途径、发酵机制、代谢控制 育种 重点 多不饱和脂肪酸、谷氨酸发酵的生物合成途径 难点 谷氨酸发酵的生物合成途径、发酵机制 学时 3 2.脂酰CoA进入线粒体：催化脂肪酸β-氧化的酶系在线粒体基质中，但长链脂酰CoA不能自由通过线粒体内膜，要进入线粒体基质就需要载体转运，这一载体就是肉毒碱，即3－羟－4－三甲氨基丁酸。 长链脂肪酰CoA和肉毒碱反应，生成辅酶A和脂酰肉毒碱，脂肪酰基与肉毒碱的3-羟基通过酯键相连接。 肉毒碱脂酰转移酶 脂肪酰CoA-肉毒碱 脂肪酰肉毒碱 + HSCOA 3.β-氧化的反应过程：脂酰CoA在线粒体基质中进入β氧化要经过四步反应，即脱氢、加水、再脱氢和硫解，生成一分子乙酰CoA和一个少两个碳的新的脂酰CoA。 (二)脂肪酸β-氧化的生理意义 脂肪酸β-氧化是脂肪酸分解的主要途径，脂肪酸氧化可以供应机体所需要的大量能量，以十八个碳原子的饱和脂肪酸硬脂酸为例，其β-氧化的总反应为： ? CH3(CH2)15COSCoA+8NAD+CoASH+8H2O→9CH3COSCoA+8ADH2+8NADH + 8H+ 8分子FADH216分子ATP，8分子NADH24分子ATP，9分子乙酰CoA完全氧化提供108个分子ATP，因此一克分子硬脂酸完全氧化共提供148克分子ATP。硬脂酸的活化过程消耗1克分子ATP，所以一克分子硬脂酸完全氧化可净生成147克分子ATP。 二、脂肪酸的合成 (一)软脂酸的生成 脂肪酸的合成首先由乙酰CoA开始合成，产物是十六碳的饱和脂肪酸即软酯酸。 1.乙酰CoA的转移 乙酰CoA可由糖氧化分解或由脂肪酸、酮体和蛋白分解生成，生成乙酰CoA的反应均发生在线粒体中。 脂肪酸的合成部位是胞浆。 乙酰CoA必须由线粒体转运至胞浆。 乙酰CoA不能自由通过线粒体膜。 乙酰CoA通过线粒体膜，需要通过一个称为柠檬酸-丙酮酸循环来完成乙酰CoA由线粒体到胞浆的转移。 首先在线粒体内，乙酰CoA与草酰乙酸经柠檬酸合成酶催化，缩合生成柠檬酸 再由线粒体内膜上相应载体协助进入胞液，在胞液内存在的柠檬酸裂解酶可使柠檬酸裂解产生乙酰CoA及草酰乙酸。 前者即可用于生成脂肪酸，后者可返回线粒体补充合成柠檬酸时的消耗。 草酰乙酸也不能自由通透线粒体内膜，故必须先经苹果酸脱氢酶催化，还原成苹果酸再经线粒体内膜上的载体转运入线粒体，经氧化后补充草酰乙酸。 也可在苹果酸酶作用下，氧化脱羧生成丙酮酸，同时伴有NADPH的生成。 丙酮酸可经内膜载体被转运入线粒体内，此时丙酮酸可再羧化转变为草酰乙酸。 每经柠檬酸丙酮酸循环一次，可使一分子乙酸CoA由线粒体进入胞液，同时消耗两分子ATP。 2.丙二酰CoA的生成 乙酰CoA由乙酰CoA羧化酶催化转变成丙二酰CoA反应如下： 乙酰CoA羧化酶 CH3COSCOA + HCO-3 + ATP CH3COSCOA COOH 乙酰CoA羧化酶存在于胞液中，其辅基为生物素，在反应过程中起到携带和转移羧基的作用。 由乙酰CoA羧化酶催化的反应为脂肪酸合成过程中的限速步骤。此酶为一变构酶，柠檬酸与异柠檬酸抑制该酶活性。乙酰CoA羧化酶还可通过依赖于cAMP的磷酸化及去磷酸化修饰来调节酶活性。同时乙酰CoA羧化酶也是诱导酶，长期高糖低脂饮食能诱导此酶生成，促进脂肪酸合成；反之，高脂低糖饮食能抑制此酶合成，降低脂肪酸的生成。 3.软脂酸的生成 软脂酸的合成实际上是一个重复循环的过程，由1分子乙酰CoA与7分子丙二酰CoA经转移、缩合、加氢、脱水和再加氢重复过程，每一次使碳链延长两个碳，共7次重复，最终生成含十六碳的软脂酸。 在原核生物(如大肠杆菌中)催化此反应的酶是一个由7种不同功能的酶与一种酰基载体蛋白（ACP)聚合成的复合体。在真核生物催化此反应是一种含有双亚基的酶，每个亚基有7个不同催化功能的结构区和一个相当于ACP的结构区，因此这是一种具有多种