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第四章 植物的呼吸作用 Chapter 4 respiration of plants 目的要求 掌握呼吸作用的概念及生理意义； 了解呼吸代谢途径的特征及其生理意义（重点与难点）； 了解呼吸电子传递及氧化磷酸化； 掌握光合作用与呼吸作用的关系； 掌握影响呼吸作用的因素。 第一节 呼吸作用的概念及生理意义 一、呼吸作用的概念及类型 1、有氧呼吸（aerobicrespiration） 生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出 CO2 并生成 H2O 同时释放能量的过程。 2、无氧呼吸（anaerobic respiration） 在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 C6H12O6+ 6H2O+ 6O2 6CO2+12H2O + ΔG ΔG= -2870 KJ.mol-1 二、呼吸作用的生理意义 1、为植物生命活动提供能量； 2、为其他化合物合成提供原料。 第二节 植物的呼吸代谢途径 糖酵解（EMP） 三羧酸循环 （TCA环，Krebs环， 柠檬酸循环） 戊糖磷酸途径 （PPP，HMS） 一、糖酵解（glycolysis） 1、概念 在细胞质中发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程。 3、糖酵解的生理意义 （1）糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径； （2）糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸）和最终产物丙酮酸，化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，参与不同物质的合成。 （3）糖酵解可为生物体的生命活动提供部分能量；对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式； （4）糖酵解途径中，除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应不可逆外，其余反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。 二、发酵作用 1、概念及类型 酒精发酵（alcoholic fermentation）：在无氧条件下，丙酮酸脱羧（丙酮酸脱羧酶）生成CO2和乙醛，乙醛进一步被还原（乙醛脱氢酶）为乙醇的过程。 乳酸发酵（lactic acid fermentation）：在无氧条件下，丙酮酸直接被还原（乳酸脱氢酶）为乳酸的过程。 三、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle） 1、概念 丙酮酸在有氧条件下，经过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解最终形成水和CO2的过程。简称TCA环、Krebs环或者柠檬酸循环。 2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O 6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2 （1）是提供生命活动所需能量的主要来源； （2）是物质代谢的枢纽。 四、戊糖磷酸途径（己糖磷酸支路） 1、概念 在细胞质中进行的不经过无氧呼吸生成丙酮酸而直接进行有氧呼吸的途径。简称PPP或HMP。 2、反应历程 （1）氧化阶段 （2）非氧化阶段 戊糖磷酸途径 3、戊糖磷酸途径的生理意义 （1）该途径产生大量的NADPH，为细胞各种合成反应提供主要的还原力； （2）该途径的中间产物为许多重要化合物合成提供原料； （3）该途径非氧化阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，所以戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来。 第三节 电子传递与氧化磷酸化 生物氧化（biological oxidation）：有机物质在生物体内进行氧化分解产生CO2和水，并释放大量能量的过程。也称细胞呼吸或组织呼吸。 发生部位：线粒体 一、呼吸链（respiratory chain） 亦称电子传递链，指呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。存在于线粒体内膜上，由 4 种复合体和ATP合酶组成。 复合体Ⅰ（NADH脱氢酶） 由FMN、Fe-S蛋白等组成，作用是将质子转运到膜间隙，同时将电子传递给UQ。被鱼藤酮、巴比妥酸等抑制。 复合体Ⅱ（琥珀酸脱氢酶） 由FAD和3个Fe-S蛋白组成，作用是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移给UQ生成UQH2。被TTFA（2-噻吩甲酰三氟丙酮）抑制。 复合体Ⅲ（细胞色素c还原酶） 由cytb、 Fe-S蛋白、cytc组成，作用是催化电子从UQH2传递给cytc ，同时将质子转运到膜间隙。 复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶） 由cyta、 cyta3及Cu组成，作用是将cytc的电子传递给O2，激发O2与基