05物质的跨模运输与信号传递.ppt

第五章 物质的跨膜运输与信号传递 物质的跨膜运输部分 第一节、被动运输 一、简单扩散 二、协助扩散 第二节 主动运输 一、钠钾泵 二、钙离子泵 三、质子泵 四、ABC 转运器 五、协同运输 第三节、膜泡运输的基本概念 一、吞噬作用 二、胞饮作用 三、外排作用 四、穿胞运输 五、胞内膜泡运输 据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。 载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运器（transporter），有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，如：缬氨酶素。 通道蛋白能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。 第一节 被动运输 一、简单扩散 也叫自由扩散（free diffusion）特点： ①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散； ②不需要提供能量； ③没有膜蛋白的协助。 某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在油和水中的分配系数（K）及其扩散系数（D）来计算： P=KD/t t为膜的厚度。 人工膜对各类物质的通透率： 脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小； 非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分子，如H2O、O2等可以透过人工脂双层，但速度较慢； 小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过； 人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。 二、协助扩散 也称促进扩散（facilitated diffusion）。 特点： ①比自由扩散转运速率高； ②运输速率同物质浓度成非线性关系； ③特异性；饱和性。 载体：离子载体和通道蛋白两种类型。 （一）离子载体（ionophore） 是疏水性的小分子，可溶于双脂层，多为微生物合成，是微生物防御或与其它物种竞争的武器。 分为两类： 可动离子载体（mobile ion carrier） ：如缬氨霉素（valinomycin）是一种由三个重复部分构成的环形分子，能顺浓度梯度转运K+。 DNP和FCCP可转运H+。 通道离子载体（channel former）：如短杆菌肽A（granmicidin），是由15个疏水氨基酸构成的短肽，2分子形成一个跨膜通道，有选择的使单价阳离子如H+、Na+、K+按化学梯度通过膜。 （二）通道蛋白（channel protein） 是跨膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称离子通道。 有些通道蛋白长期开放，如钾泄漏通道； 有些通道蛋白平时处于关闭状态，仅在特定刺激下才打开，又称为门通道（gated channel）。主要有4类：电位门通道、配体门通道、环核苷酸门通道、机械门通道。 1、配体门通道(ligand gated channel) 特点：受体与细胞外的配体结合，引起门通道蛋白发生构象变化， “门”打开。又称离子通道型受体。 可分为阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受体，和阴离子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸受体。 Ach受体是由4种不同的亚单位组成的5聚体蛋白质，形成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单位是同两分子Ach相结合的部位。 2、电位门通道(voltage gated channel) 特点：细胞内或细胞外特异离子浓度或电位发生变化时，致使其构象变化，“门”打开。 K+电位门有四个亚单位，每个亚基有6个跨膜α螺旋(S1-S6) ，N和C端均位于胞质面。连接S5-S6段的发夹样β折叠 (P区或H5区)，构成通道的内衬，大小可允许K+通过。 K+通道具有三种状态：开启、关闭和失活。目前认为S4段是电压感受器。 Na+、K+、Ca2+三种电压门通道结构相似，在进化上是由同一个远祖基因演化而来。 3、环核苷酸门通道 CNG通道与电压门钾通道结构相似，也有6个跨膜片段。细胞内的C末端较长，上面有环核苷酸的结合位点。 CNG通道分布于化学感受器和光感受器中，与膜外信号的转换有关。 如气味分子与化学感受器中的G蛋白偶联型受体结合，可激活腺苷酸环化酶，产生cAMP，开启cAMP门控阳离子通道（cAMP-gated cation channel），引起钠离子内流，膜去极化，产生神经冲动，最终形成嗅觉或味觉。 4、机械门通道 感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。细胞将机械刺激的信号转化为电化学信号，引起细胞反应的过程称为机械信号转导（mechanotransduction ）。 目前比较明确的有两类机械门通道，其一是牵拉活化或失活的离子通道，另一类是剪切力敏感的离子通道，前者几乎存在于所有