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第四講 果樹的花芽分化與開花
第一節 緒論
肉眼可見開花時,是果樹結果的第一步,不過開花或見到花蕾之前,
必須要經歷一段肉眼不可見的花芽分化階段。由於果樹的花芽分化有特定
的環境條件與季節,錯過其花芽分化的季節或環境後,就必須要在下一個
相同的季節或環境下,才能在行花芽分化;在正常的狀況下,亞熱帶到溫
帶地區常需要一年的時間,熱帶地區有些種類的果樹需要半年,有些仍需
要一年的時間。此外,現代的果樹生產,常希望能誘導果樹產生不合時令
的花 ,即所謂 「不時花」,來生產非當時令的果實 ,以牟取高價 。因此 ,花
芽分化的量與質,便成為果樹生產效益極重要的決定因子。
果樹在花芽分化後,要在適當的環境下才能萌芽,並進入花的分化與
發育,等到花發育完整後才開花。開花後必須完成授粉、受粉與受精等階
段,才算成功的完成生產果實的第一階段。因此,果樹的開花階段,便可
概分為花芽分化、小花或花序的發育、開花及受粉與受精的階段。
第二節 果樹的花芽分化
一、果樹芽的類型 圖 4.1 榴槤的花芽為純花芽,且在樹幹上開花
果樹的芽可分為純花芽、混合芽及營養芽三大類,有些果樹的芽因其
著生的部位 ,而只能發育出一型式 ,例如桃子與扁桃(almond)在發育良好的
一年生枝條上 ,一個節上可發育出三個芽 ,中央為營養芽 ,兩側為花芽(圖
3.1) ;又例如榴槤(圖 4.1)與可可,多數花芽發生在樹幹上的潛伏芽,少數
發生在嫩梢的側芽,多數開花部位可每年開花 ,且很少轉成營養芽。有些
果樹的芽則視其分化的程度而決定芽的型態,例如檬果、荔枝,除了極少
數具有中間型之外,具有花芽分化者會發育成純花序,而無法順利花芽分
化者,則形成營養芽。有些果樹主要形成混合芽,也就是一個芽的原體同
時具有花與營養梢,最典型的例子是葡萄、柿 、番石榴與蓮霧等。這類的
芽在萌發後,就長出一段枝條,然後在新生長的枝條上開花。
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有些果樹會同時具有混合芽及花芽,例如柑橘類,一般在頂芽或頂端數個芽發育成混合芽,腋芽則多形成純花芽。
二、果樹芽的分化
果樹的芽含有一個不斷進行細胞分裂的生長點,這個生長點會分化出整個枝條的原體,包含莖、葉的原體,有些則包含花、
捲鬚、托葉、刺等,最後形成一個完整的芽。
屬於純花芽的果樹,一般在營養芽的階段,生長點通常比較小且尖,開始花芽分化後,生長點就開始變寬且大;葉片的原
體則開始轉換成花器,一般是最外層的花器開始,依序產生萼片、花冠、雄蕊和雌蕊。屬於單花或花數不多的果樹,大多在芽
分化到萼片形成後,只要不遭遇極惡劣的環境,便可繼續發育成小花的原體,例如扁桃、桃子等。屬於花序的植物,則多數發
育到花序的支軸後即達到此階段,例如檬果、荔枝、酪梨。這個分化的分界點在植物學上稱為「花芽分化的不歸點」(the point
of no return)。此句後的文字刪除
屬於混合芽的果樹,一般而言芽都先分化出一個營養梢,再於營養梢上分化出花芽,例如葡萄是在營養芽分化好後,再於
捲鬚上分化花芽;柿子則在芽原體的葉腋上分化花芽原體。這類果樹的「花芽分化不歸點」在單花的系統與純花序的植物相同,
一定要花器分化到一定程度才不會逆分化,例如柑桔的花,要分化到萼片才行;但在產生花序的植物則遠較複雜,一般也是在
花序的結構發育完整後,就達到「花芽分化的不歸點」,但是由於小花在萌芽後才正式開始分化與發育,所以有時發育條件不
好時,小花也會退化。
屬於純花芽的果樹稱為結果枝型的果樹,屬於混合芽的果樹稱為「結果母枝型的果樹」。
第三節 影響花芽分化的因子
果樹的花芽分化和其原生地的生態條件有密切的關係,因此雖然每種
果樹的花芽分化特性有一定的差異,但仍可以依據其生態的適應性來歸
類,分成落葉果樹、亞熱帶常綠果樹、熱帶木本果樹及草本果樹幾類。
除了生態的條件之外,果樹和所有生物一樣,用種子種的植株,一定
要生長到一定年齡以後,才能具有花芽分化的能力,亦即在這段期間內,
即使將植株放在可以花芽分化的條件下,也不會進行花芽分化。這段從種
子發芽
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