第一章 植物的水分生理.pptVIP

学习要点： 了解植物的含水量，植物体内水分存在状态和水分在植物生命活动中的作用。 掌握植物细胞对水分的吸收方式：扩散，集流，渗透作用。 掌握植物根系对水分的吸收途径、动力和影响根系吸水的土壤条件。 重点掌握细胞的水势和根系吸水的途径和机理。 （二）水分在植物体内的存在状态 细胞质主要是由蛋白质组成的，占总干重60%以上。蛋白质分子很大，其疏水基（如烷烃基、苯基等）在分子内部，而亲水基（如-NH2， -OH，-COOH 等）则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的亲和力，容易起水合作用。因此，蛋白质水溶液具有胶体的性质，细胞质是一个胶体系统。所以细胞质胶体微粒具有显著的亲水性，其表面吸附着很多水分子，形成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力越强；相反，则吸附力越弱。 第二节 植物细胞对水分的吸收 植物体的水分集流是通过膜上的水孔蛋白（aquaporin）形成的水通道实施的。植物的水孔蛋白有两种：一种是质膜上的质膜内在蛋白（plasma membrane intrinsic protein），另一种是液泡膜上的液泡膜内在蛋白（tonoplast intrinsic protein），水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型，每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。 化学势的能量单位为J·mol-1（J=N·m=牛顿·米），而偏摩尔体积的单位为m3·mol-1，两者相除得N.m-2，成为压力单位Pa（帕），这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。 把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中，漏斗内外液面相等（图1）。由于种皮是半透膜,所以整个装置就成为一个渗透系统。在一个渗透系统中，水的移动方向决定于半透膜两边溶液的水势高低。水势高的溶液中的水，流向水势低的溶液。随着水分逐渐进入玻璃管内，液面逐渐上升，静水压也逐渐增大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度就越快，膜内外水分进出速度越来越接近。最后，液面不再上升，停滞不动，实质上是水分进出的速度相等，呈动态平衡（图2）。水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。 （三）植物细胞可以构成一个渗透系统 一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质都可以通过的透性膜。质膜和液泡膜则不同，两者都接近于半透膜，因此，我们可以把原生质体（包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个半透膜来看待。液泡里的细胞液含许多物质，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶液之间，便会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，便构成了一个渗透系统。质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统。 水势与水分转移的方向 通过上面的分析可知，体系中水分的移动取决于水势的高低。如果体系中没有阻碍水分扩散的障碍，那么水分便会自发地从高水势处向低水势处移动。因此，供应水分的部位与接受水分部位的水势差便是水分运转的动力。 （二）气孔运动 气孔白天开放，晚上关闭。这与保卫细胞的结构特点有关。保卫细胞的胞壁厚度不同，加上纤维素微纤丝与胞壁相连，所以会导致气孔运动。双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔一侧）厚而外壁薄，微纤丝从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸长，向外扩展，但微纤丝难以伸长，于是将力量作用于内壁，把内壁拉过来，于是气孔张开。禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间部分的胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列。当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而改为横向膨大，这样就将两个保卫细胞的中部推开，于是气孔张开。 （二）影响蒸腾的外部条件 光照 三、水分运输的速度(speed) 活细胞原生质体对水流移动的阻力很大，因为原生质体是由许多亲水物质组成，都具水合膜，当水分流过时，原生质体把水分吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力。实验表明，在0.1 MPa条件下，水流经过原生质体的速度只有10-3 cm?h-1。 水分在木质部中运输的速度比在薄壁细胞中快得多，为3-45 cm?h-1。具体速度以植物输导组织隔膜大小而定。具环孔材的树木的导管较大而且较长，水流速度最高为20-40 cm?h-1，甚至更高；具散孔材的树木的导管较短，水流速度慢，只有1-6 cm?h-1；而裸子植物只有管胞，没有导管，水流速度更慢，还不到0.6 cm?h-1。 (2)暂时萎蔫（temporary wilting）：是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。 (3)永久萎蔫（permanent wilting）：植物发生萎蔫后转移到