课件：神经元的电活动.ppt

边缘系统的结构 边缘系统的结构和功能非常复杂，其相互之间存在丰富的纤维联系，并与皮层和脑干等结构有着广泛的结构和功能联系，从而形成不同水平的环路系统。边缘系统在功能上主要与内脏功能调节、情绪行为反应及记忆功能有关。其对内脏活动的影响主要是通过下丘脑来实现的。在病理情况下，这些环路系统在异常电活动的形成、放大和扩散中起重要作用。 1、海马 海马（hippocampus）的结构见图。锥体细胞是海马内的主要神经元，决定了整个海马的结构模式和功能。根据细胞构筑的不同，分为CA1（Sommer段）、CA2、CA3和CA4区.其中CA1和CA3区对缺氧最为敏感，为易损区；CA2和CA4区为相对耐受区。CA3区的锥体细胞具有内源性点燃性质和高兴奋性的旁路连接（轴突Schaffer旁路），尽管有抑制性的中间神经元调节，但抑制性的轻度减低即可导致CA3区明显的同步化暴发，并通过Schaffer旁路传至CA1区。CA3区的这种性质与癫痫有密切关系。CA1区的锥体细胞无内源性暴发特性，但容易被区的点燃暴发募集，加入到癫痫样活动中。 海马的主要传入纤维来自内嗅皮层（也称内鼻区），通过前穿支（perforate paths）到达齿状回。齿状回是皮层兴奋进入海马的重要通路。齿状回颗粒细胞具有非常负的静息电位，因而兴奋阈值很高，对点燃具有很强的适应性，对发作引起的损伤也具有较强的耐受性，起到过滤信息的作用。 颗粒细胞的另一特性是其轴突苔状纤维具有很强的可塑性。正常情况下苔状纤维与CA3区锥体细胞的树突形成联系，突触电流和电压依赖性离子通道的改变可诱导苔状纤维发芽并进入含有颗粒细胞树突的分子层，形成局部异常神经环路，对癫痫样放电起到放大作用。 门区中包含苔藓样细胞和蓝细胞等。苔藓样细胞是海马中最易受到损伤的细胞，其与齿状回分子层颗粒细胞的树突构成兴奋性连接，苔藓样细胞的放电阈值很低，容易产生暴发性点燃。苔藓样细胞死亡可触发齿状回颗粒细胞的轴突发芽。蓝细胞是GABA能的抑制性中央神经元，对Ca+介导的兴奋毒敏感，容易受到损伤。其丢失使得暴露在高水平长时间刺激中的齿状回颗粒细胞兴奋性增加。 内嗅皮层 新皮层的信息主要通过内嗅皮层（entorhinal cortex）进入海马。内嗅皮层的锥体细胞具有持续点燃和暴发性点燃的特性，其传入纤维前穿支与齿状回颗粒细胞形成连接。当内嗅皮层-海马环路改变时，齿状回丧失某些过滤信息的功能，并开始放大同步化放电，加强而不是减弱内嗅皮层-海马环路的异常活动。 梨状区 梨状区（piriform）或称嗅皮层（olfactory cortex），与内嗅皮层有丰富的联系，其锥体细胞点燃的速度比边缘系统其他结构都快，可快速引起临床发作，是一个敏感性极高的致痫区，常常成为癫痫事件的触发器和放大器。 杏仁核 杏仁核(amygdala)接受来自嗅球和梨状皮层的传入，并有来自丘脑及脑干的广泛传入纤维。其传入纤维可到达前额叶皮层、隔区、扣带回前部、颞叶外侧、岛叶等部位。电刺激杏仁核可产生一系列行为改变和自主神经症状。 扣带回 扣带回（gyrus cingulatus）是额叶的一部分，也参与边缘系统的组成。扣带回接受半球新皮层广泛区域的传入，并通过海马-扣带回通路接受海马的传入。传入纤维可投射至海马、杏仁核、隔核、丘脑前核及额、顶叶皮层等。电刺激扣带回可引起各种自主神经反应，如血管舒缩变化引起病人潮红或苍白，呼吸频率改变，消化道症状等。 二、边缘系统的电活动 由于边缘系统主要位于大脑半球的内侧面和底面，头皮电极很难直接记录到其电位活动，常需借助接近颅底的蝶骨电极、卵圆孔电极等特殊部位记录，或进行颅内深部电极记录。 海马的固有节律为4~7hz的 活动。早期研究认为，海马 活动主要源自隔区和内嗅皮层，通过前穿支激活齿状回颗粒细胞和CA1锥体细胞神经元产生EPSP，而后激活局部环路的抑制性神经元，如此反复，从而产生 θ频率的膜电位震荡。以后的研究显示，在边缘系统节律性慢波活动的产生中，CA1锥体细胞的IPSP占优势。胆碱能系统也可能介导海马 节律的产生。目前究竟那一种突触后电位在海马 θ节律的产生中占主导依然没有一致的节论。 新皮层的电活动可通过内嗅皮层传入海马，在此经过整合后，输出到边缘系统其他结构、大脑皮层及脑干下行通路。前述的海马特殊环路结构使之具有“放大器”的效应，微小的异常电活动在此环路内被逐渐放大，经传出通路抵达效应器后引起脑电活动的异常同步化放电。因而海马常常成为癫痫发作的起源地。 第五节、脑干网状结构对脑电活动的影响 位于脑桥中部与延髓尾侧之间的中缝核、孤束核、蓝斑等结构与睡眠-觉醒周期及脑电活动的同步化或去同步化波形有密切关系。动物实验证实，脑干网状结构的头端含有维持觉醒所必需的神经元，而脑干尾端则包含能诱发睡