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2、缺失的鉴定 (5)双着丝粒染色体:两条末端缺失的染色体末端之间相互连接,形成双着丝粒染色体。用dic表示,如46,X,dic(Y)表示X正常,Y是双着丝粒染色体。 缺失杂合体的假显性现象 易位与交换的异同 相同点:都是交换染色体片段。 图 6-11 倒位圈内 交换与配 子败育机 制 三、倒位的遗传效应 (1)形成新的连锁群,促进物种进化 (2)倒位导致倒位杂合体的部分不育 非姊妹染色单体之间在倒位圈内外发生交换,产生四种交换染色单体: →无着丝粒断片(臂内),后期Ⅰ丢失 →双着丝粒缺失染色单体(臂内),后 期桥折断→缺失染色体→配子不育 →单着丝粒重复缺失染色体(臂间)和缺失染色体(臀内)→配子不育 →正常或倒位染色单体→配子可育 (3)降低倒位杂合体的连锁基因重组率 第四节 易位 一、易位类型及形成 易位:某染色体的一个区段移接到 其非同源的另一个染色体上 相互易位:非同源染色体间发生了区段 互换 (常见) 简单易位(转移):某染色体的一个臂内 区段嵌入非同源染色体的 一个臂内(少见) 图 6-12 易位类型及形成 发生在各个时期 只发生在粗线期 发生时期 非同源染色体之间 同源染色体的非姊妹染色单体之间 交换的 染色体 易 位 交 换 不同点:见下表 二、易位鉴定 1和2代表两个非同源正常染色体 12和21代表两个相互易位染色体 l–12–2–21的“+”字联会形象 图 6-13 相互易位杂合体染色体联会、分离与配子育性 易位杂合体的联会和分离 三、易位的遗传效应 (1)易位可使两个正常的连锁群改组为两个新的连锁群,是生物进化的一种重要途径。许多植物的变种就是由于染色体易位形成的。直果曼陀罗的许多品系是不同染色体的易位纯合体 (2)易位还可能导致物种染色体数目改变 图 6-14 罗伯逊易位与染色体融合 易位发生在两条近端着丝粒染色体的着丝粒或接近着丝粒处,易位纯合体的一对易位染色体包含原来两条染色体的长臂,而另一对易位染色体只包含原来两条染色体的短臂,这种易位现象叫罗伯逊易位 由两对近端着丝粒染色体通过罗伯逊易位和染色体丢失变为一对染色体的过程称为染色体融合。 (3)玉米型相互易位杂合体为半不育 →玉米、豌豆、高粱、矮牵牛 花粉50%败育,胚囊50%败育, 结实率只有50% 由半不育植株的种子所长出的植株又会有半数是半不育的,半数是正常可育的 易位杂合体后期分离时: 1,21/12,2 相邻式,重复缺失-败育,1/2 1,12/2,21 1,2/12,21 交替式,正常/易位-可育,1/2 月见草型相互易位杂合体为全育 →月见草、曼驼罗、风铃草、紫万年青 易位杂合体后期分离100%是交替式 (4)同倒位杂合体相似,易位杂合体邻 近易位接合点的某些基因之间的重 组率有所下降 玉米T5-9a是第5染色体和第9染色体的一个易位。在正常的第9染色体上,两基因之间重组率为23%和20%,在易位杂合体中为11%和5%。 第五节 染色体结构变异的诱发 能够诱发基因突变的物理与化学诱变剂也能诱发染色体结构变异。早在1927年,穆勒就发现X线可以诱导果蝇产生易位及其他结构变异 一、物理因素诱导 用于诱导染色体结构变异的物理因素主要是电离辐射。在电离辐射的作用下,染色体结构变异常常和基因突变交织在一起 只需一次染色体折断的结构变异类型产生的频率在一定范围内与辐射剂量成正比,而不受辐射强度影响。顶端缺失 需两次断裂产生的 结构变异类型产生 的频率则与辐射剂 量的平方成正比, 受辐射强度的影响 顺接重复 相互易位 二、化学因素诱导 能够诱发染色体结构变异的化学物 质很多,而且某些药物诱发的结构变异还具有一定的染色体部位特异性。如用EOC、MH、DEPE分别处理蚕豆根尖时,不同药物使根尖细胞染色体发生折断的部位不同。这一特点在浓度低时比在浓度较高时更为突出。另外,恢复时数(停止药物处理后的时数)不同对染色体结构变异数也有一定的影响。 第六节 染色体结构变异的应用 一、基因定位 1、利用缺失造成的假显性现象,可以进行基因定位 →使载有显性基因的染色体发生缺失, 让其隐性等位基因表现“假显性” →对表现假显性个体进行细胞学鉴定, 发现某染色体缺失了某一区段,就 说明该显性基因位于该染色体的缺失 区段上 2、利用易位进行基因定位 易位杂合体自交子代群体内, 1/4正常可育个体 2/4半不育易位杂
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