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生理科学进展2007年第 38卷第 3期
外侧杏仁核在恐惧性条件化
学习和记忆 中的作用水
郑佳威 吴玺宏 李 量 ,
(北京大学心理学系,北京 100871;北京大学智能科学系 言语与听觉研究中心,北京 100871)
摘要 恐惧性条件化学习的行为范式是研究情绪信息编码和储存的神经生物学机制的一个重要手
段。杏仁核,尤其是外侧杏仁核(1ateralnucleusofamygdala,LA),在恐惧性条件化的建立、恐惧信
息的表达,以及恐惧性事件信息的存贮过程中起着非常重要的作用。本文着重论述外侧杏仁核在
恐惧性条件化学习过程中的神经可塑性变化和相关的LTP机制,以及决定这种可塑性变化的分子
信号转导通路。
关键词 外侧杏仁核;恐惧性条件化学习;恐惧记忆;神经可塑性
中图分类号 Q42
在 自然界中,人和动物能够觉察到环境中的危 先,听觉等感觉信息的传人可以到达外侧杏仁核。
险信息并且对其产生一系列防御性反应。这种适应 外侧核是外部感觉神经系统与杏仁核进行交互作用
性反应对于动物的生存和物种的进化是非常重要 的一个界面。以听觉恐惧条件化为例,杏仁外侧核
的。因而有关人和动物如何加工和处理恐惧性感觉 直接接受来 自听觉丘脑和听觉皮层的神经投射,并
信息的问题引起了很多研究者的兴趣。一个探索恐 对传人的声音信号进行处理。同时,外侧核还接受
惧性学习和记忆神经机制的重要手段是巴甫洛夫经 和加工躯体感觉刺激 (包括与疼痛相关的刺激)。
典恐惧条件化的行为范式。恐惧性条件化指的是一 一 些外侧核的神经元对声音刺激和疼痛刺激都有反
个中性刺激 (如一个纯音)在与一个恐惧性的非条 应。cs和us的信号可以汇聚到外侧杏仁核。这种
件化刺激 (unconditionedstimulus,US)(如足底 电 汇聚是恐惧条件化发生的一个重要基础。然后,外
击)同时出现并经过几次重复后,该中性刺激在没 侧核有直接和间接的(主要是通过B核和AB核)纤
有US出现的情况下也会引起恐惧性反应。该中性 维投射到达中央核。中央核的输出纤维到达下丘脑
刺激便成为 了条件化刺激 (conditionedstimulus, 和脑干,参与恐惧条件化的表达。在这一过程中,外
cs)。这种条件化是跨哺乳动物各个种系所共有的 侧杏仁核是可塑性发生的关键部位 J,它对于恐惧
一 个行为反应范式。 条件化的获得、表达以及恐惧记忆的存贮都至关重
杏仁核内部的神经环路是恐惧性条件化形成的 要。损伤或功能性失活该区域会阻断恐惧条件化的
神经解剖学基础。cs和 us信息都能传递到杏仁 获得及对 以前建立的恐惧反应的表达。
核。杏仁核的输出纤维投射到下丘脑及脑干区域从 尽管 Cs和us输入同时到达外侧杏仁核会导
而控制恐惧的表达,其中包括行为和内分泌系统的 致外侧核神经元活动和突触传递效能的改变。但
条件化防御反应。 是,最近发现中央核可能是可塑性发生的另一个部
一 、 恐惧性条件化学习的杏仁核神经环路及外 位 ,中央核也可以接受来 自丘脑感觉信息的直接
侧杏仁核的重要功能 纤维投射,并且 NMDA受体拮抗剂可阻断中央核条
件化恐惧反应的形成。丘脑到中央核神经元的纤维
杏仁核在解剖学上包括很多分区和亚分区,其
投射表现出活动性依赖的突触可塑性变化 J。相
中与恐惧条件化作用密切相关的是外侧杏仁核 (1at—
eralnucleusofamygdala,
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