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钼在作物生长中的作用
一、植物对钼的吸收和转运 钼主要以钼酸根阴离子形态被植物吸收。一般植株干物质中的钼含量是1×10-6。钼酸为弱酸,能生成复合多聚阴离子,例如有6个配位体的磷钼酸盐。由于钼的螯合形态,植物相对过量吸收后无明显毒害。土壤溶液中钼浓度较高时(大于4×10-9以上),钼通过质流转运到植物根系,钼浓度低时则以扩散为主。在根系吸收过程中,硫酸根和钼酸根是竞争性阴离子。而磷酸根却能促进钼的吸收,这种促进作用可能产生于土壤中,因为土壤中水合氧化铁对阴离子的固定,磷和钼也处于竞争地位。根系对钼酸盐的吸收速率与代谢活动密切相关。 钼以无机阴离子和有机钼-硫氨基酸络合物形态在植物体内移动。韧皮部中大部分钼存在于薄壁细胞中,因此钼在体内的移动性并不大。大量钼积累在根部和豆科作物根瘤中。 二、钼的重要生理功能 植物对钼的需要量低于任何其它矿质元素。钼的功能主要表现在钼是植物体内固氮酶和硝酸还原酶的重要组分。 钼是硝酸还原酶的必需部分,参与硝态氮还原为铵的过程。植物中大多数钼都集中在这种酶中,这是一种水溶性钼黄蛋白,存在于叶绿体被膜中。根中也分离出这种物质。缺钼时钼黄蛋白不能合成,导致硝酸盐积累,影响同化过程的顺利进行。硝酸还原酶是一种复合酶,含有血红素铁和两个钼原子,存在于高等植物细胞质中,需要NADP+/NADPH作为电子受体。硝酸还原酶是诱导酶,硝酸盐浓度高诱导硝酸还原酶活性提高。 钼是固氮酶的结构组分,该酶参与豆科作物根瘤固氮菌、一些藻类、放线菌、自生固氮生物的固氮作用。豆科作物根瘤中钼浓度10倍于其在叶片中的浓度。缺钼可引起豆科作物缺氮。所有生物固氮系统都需要固氮酶。固氮酶由铁钼蛋白和铁蛋白组成。这方面游离固氮细菌和共生固氮菌是相同的。固氮过程中,首先是铁蛋白接受1个电子,传递至镁-ATP,形成铁蛋白-镁ATP复合体,降低氧化还原电位;然后与铁钼蛋白结合形成铁蛋白-镁ATP-铁钼蛋白复合体,固定游离氮分子。传递1个电子给氮分子可使其还原为氨分子,同时镁ATP还原生成镁ADP和无机磷酸盐。 钼能促进光合作用并消除土壤中活性铝在作物体内的积累而产生的毒害作用。还有报道说,钼在植物对铁的吸收和运输中起着不可替代的作用。 钼促进磷的吸收和水解各种磷酸酯的磷酸酶活性,增加植物体内VC的合成。 三、植物缺钼症状 植物缺钼症有两种类型,一种是叶片脉间失绿,甚至变黄,易出现斑点,新叶出现症状较迟。另一种是叶片瘦长畸形、叶片变厚,甚至焦枯。一般表现叶片出现黄色或橙黄色大小不一的斑点,叶缘向上卷曲呈杯状。叶肉脱落残缺或发育不全。不同作物的症状有差别。缺钼与缺氮相似,但缺钼叶片易出现斑点,边缘发生焦枯,并向内卷曲,组织失水而萎蔫。一般症状先在老叶上出现。十字花科作物如花椰菜缺钼出现特异症状“鞭尾症”,先是叶脉间出现水渍状斑点,继之黄化坏死,破裂穿孔,孔洞继续扩大连片,叶子几乎丧失叶肉而仅在中肋两侧留有叶肉残片,使叶片呈鞭状或犬尾状。 (图:花椰菜缺钼叶片典型症状:叶片扭曲,叶面积减小,呈鞭尾状,杯状叶,叶尖和叶缘部分坏死)
萝卜缺钼时也表现叶肉退化,叶裂变小,叶缘上翘,呈鞭尾趋势。 柑橘呈典型的“黄斑症”,叶片脉间失绿变黄,或出现桔黄色斑点。严重时叶缘卷曲,萎蔫而枯死。首先从老叶或茎的中部叶片开始,渐及幼叶及生长点,最后可导致整株死亡。 (图:柑橘缺钼典型“黄斑症”,叶片脉间失绿变黄,或出现桔黄色斑点。严重时叶缘卷曲,萎蔫而枯死。先从老叶或茎的中部叶片始,渐及幼叶及生长点,最后可导致整株死亡)
豆科作物叶片褪绿,出现许多灰褐色小斑并散布全叶,叶片变厚、发皱,有的叶片边缘向上卷曲成杯状,大豆常见。 (图:大豆缺钼叶片,左:正常,右:三叶片缺钼。缺钼症状为叶片褪绿,出现许多灰褐色小斑并散布全叶,叶片变厚、发皱,有的叶片边缘向上卷曲成杯状)
禾本科作物仅在严重时才表现叶片失绿,叶尖和叶缘呈灰色,开花成熟延迟,籽粒皱缩,颖壳生长不正常。
(图:小麦缺钼严重时才表现症状叶片失绿,叶尖和叶缘呈灰色,开花成熟延迟,籽粒皱缩,颖壳生长失常)
(图:番茄缺钼在真叶期叶片发黄、卷曲,新叶片花斑,缺绿部分向上拱起,小叶上卷,最后小叶叶尖及叶缘均皱缩死亡)
番茄在第一、二真叶时叶片发黄,卷曲,随后新出叶片出现花斑,缺绿部分向上拱起,小叶上卷,最后小叶叶尖及叶缘均皱缩死亡。 叶菜类蔬菜叶片脉间出现黄色斑点,逐渐向全叶扩展,叶缘呈水渍状,老叶深绿至蓝绿色,严重时也显示“鞭尾病”症状。 (图:菠菜缺钼叶脉出现黄斑,渐向全叶扩展,叶缘呈水渍状,老叶深绿至蓝绿色,严重
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