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生物化学第五章-生物氧化-第三节-氧化磷酸化
第三节 氧化磷酸化 代谢物的氧化(脱氢)作用与ADP的磷酸化反应偶联生成ATP的过程。 部位:线粒体内膜(真核) 胞浆膜(原核细胞) 数目、形状因细胞而异 2. 氧化磷酸化偶联部位 即ATP生成的部位。 P/O比值:是指物质氧化时,每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数,即生成ATP的摩尔数。 ---物质氧化时,每消耗1mol氧原子所消耗无机磷的mol数(或ADP mol数),或每消耗1mol氧所生成的ATP的mol数. 三个偶联部位: ①NADH与CoQ之间; ②CoQ与Cyt c之间; ③Cyt aa3与氧之间。 3. 氧化磷酸化的机制 有关氧化磷酸化机理的几种假说 化学偶联假说 构象偶联假说 化学渗透假说 (3)化学渗透假说: 线粒体内膜的电子传递链是质子泵 电子由高能状态传递到低能状态时释放出来的能量,用于驱动膜内侧的H+迁移到膜外侧(内膜对H+是不通透的),在膜内外侧产生了跨膜质子梯度和电位梯度 在膜内外势能差的驱动下,膜外高能质子沿着一个特殊通道(ATP合酶组成部分),跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量,直接驱动ADP和磷酸合成ATP ATP合酶 F0:为疏水蛋白质,是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道。 F1:为亲水蛋白质,由?3?3???亚基组成,催化生成ATP。 OSCP:寡霉素敏感相关蛋白,位于F0与F1之间,使ATP合酶在寡霉素存在时不能生成ATP。 5. 氧化磷酸化的解偶联和抑制 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流,抑制ATP生成 6. 通过线粒体内膜的物质转运 线粒体外膜孔蛋白,10kDa的物质通过 两种机制: α-磷酸甘油穿梭(glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (1)、脱氢酶和氧化酶 末端氧化酶:能将底物所脱下的电子最后传给O2,并形成H2O或H2O2的酶类。 种类: 细胞色素氧化酶:主要的末端氧化酶,与O的亲和力最高,4/5的耗氧量由此酶承担 酚氧化酶: 组织受伤,将酚氧化成醌(红褐色),抑制微生物活性 抗坏血酸氧化酶 乙醇酸氧化酶 (2)、过氧化酶体中的酶类 过氧化氢酶catalase 催化反应: 1分子H2O2 提供电子, 另1分子H2O2 接受电子 辅基: 4个血红素 作用:分布广,可消除需氧脱氢酶催化 反应产生的有毒的H2O2 催化反应:催化H2O2直接氧化酚类/胺类化合物 辅基:血红素 谷胱甘肽过氧化物酶对机体起保护作用 (3)、超氧化物歧化酶(superoxide dimutase, SOD) 呼吸链电子传递过程中产生超氧离子(O2-.) O2-. H2O2 + .OH 损伤生物膜 解偶联蛋白作用机制(棕色脂肪组织线粒体) Ⅲ Ⅰ Ⅱ F0 F1 Ⅳ Cyt c Q 胞液侧 基质侧 解偶联 蛋白 热能 H+ H+ ADP+Pi ATP H+ H+ H+ ADP+Pi ATP+H2O 解偶联蛋白 H+ 解偶联作用机制 热 H+ 寡霉素 线粒体内膜不同的转运体,对物质有选择性 胞质中NADH的氧化(线粒体外NADH的氧化) NADH两种氧化途径的比较 NAD+ NAD+ 胞液中主要承担酶的辅基 NADH氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链 被完全氧化时经过的呼吸链 2.5ATP NAD+ 苹果酸脱氢酶 肝、心肌组织 苹果酸穿梭 1.5ATP FAD ? -磷酸甘油脱氢酶 骨骼肌、神经细胞 ?-磷酸甘油穿梭 完全氧化时产生的ATP量 线粒体内主要承担酶的辅基 主要承担酶 主要存在的组织 氧化途径 ?-磷酸甘油穿梭示意图 NADH+H+ NAD+ ?-磷酸甘油脱氢酶 ?-磷酸甘油脱氢酶 FAD FADH2 呼吸链 3ATP 细胞色素c氧化酶、酚氧化酶 、抗坏血酸氧化酶 H2O 含Cu O2 氧化酶 氨基酸氧化酶、 单胺氧化酶、黄嘌呤氧化酶 H2O2 FMN(FAD) O2 需氧脱氢酶 NADH脱氢酶 辅酶 不需氧脱氢酶 举例 产物 辅酶或辅基 受氢体 7. 其他氧化体系 过氧化物酶(peroxidase) 2O2-. + 2H+ H2O2 + O2 超氧化物歧化酶 SOD辅基含Cu、Zn(胞液)或Mn(线粒体)。 过氧化氢酶 H2O + O2 1. 呼吸链存在于( ) A 细胞膜 B 线粒体外膜 C 线粒体内膜 D 微粒体 E 过氧化物酶体
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