第三章 细胞的起源与进化-HG.pptVIP

细胞的起源 细胞是一切生命最基本的结构形式，也是生命活动的基本单位。 研究生命起源的一个关键问题： ----阐明原始细胞如何从非细胞形态的原始生命演化而来，以及今天的细胞又是如何从原始细胞演化而来。 一、 原始细胞的起源 多数学者把细胞生命看作是真正的生命。 细胞生命出现之前是化学演化，是受化学规律支配的化学过程； 细胞生命出现之后是生物进化，是受生物学规律支配的生物学过程，即转变为由变异、遗传、选择等因素驱动的所谓 “达尔文式进化”。 思 考 题 ? 由非细胞形态的化学进化过渡到细胞形态的生物学进化的过程中，哪一个环节是细胞进化的关键环节？为什么？ ? ? 真核细胞起源的“内共生学说”的合理性表现在哪些方面，还存在哪些不足？ ? 简述真核细胞起源对生物进化的意义。 3、C.R. de Duve (1996) 的综合说： ①大约在20亿年前，大气中氧气含量显著增加，某些原核生物除去了细胞壁，成为具有双层膜的细胞，其内膜附有核糖体； ②质膜不断内陷，扩大了细胞的体积； ③质膜进一步内陷，终于与细胞膜脱离，进入细胞质内，形成众多的“胞内小泡”，其外膜附有核糖体； ④有些“胞内小泡”围绕着“拟核”（即DNA环）排列，后来发展为带孔的核膜，于是“拟核”就变成了细胞核； ⑤以后通过吞噬（吞噬需氧细菌、蓝藻）和内共生作用，相继形成了过氧化物酶体、溶酶体、线粒体和叶绿体等细胞器；同时“胞内小泡”也进一步发展为高尔基体和内质网。 ----原来厌氧的原核生物，就转变为好氧的真核生物了。 ? 约20亿年前形成的这种原始的真核细胞成为后来所有真核生物的祖先。 德迪韦的综合说： C.R. de Duve 的综合说： ? 混合理论---- 以渐进说解释核和内质网的起源，以内共生说解释细胞器的起源。 三、真核细胞起源的意义 (一) 为生物性分化和有性生殖打下基础 ? 有丝分裂 — 减数分裂； ? 在有性生殖方式下，个体具有两套基因，使基因重组产生新的遗传变异成为可能； ? 自从出现有性生殖后，生物进化速度才明显加快。 真核细胞起源的意义： (二) 推动生物向多细胞化方向发展 ? 只有真核细胞才使多细胞成为可能； ? 结构复杂化，功能复杂化（组织和器官的分化）； ? 动、植物的分化。 多细胞动物，如人类，有数千种不同的分化细胞 真核细胞起源的意义： (三) 促进了三级生态系统的形成 原核生物时代：细菌和蓝藻 真核生物时代：动物、植物和菌类 * 第三章 细胞的起源与进化 原始细胞的起源： ? 探讨历史进化过程----模拟、引申，形成假说。 ? 现一般认为：由无细胞的化学进化过渡到有细胞的生物进化的关键步骤是生物大分子的不断自我组织的过程。 原始细胞的起源：两种假说 (一) 超循环组织模式 1、超循环组织 (Eigen M, 1971): 在化学演化与生物进化之间存在着一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织建立起超循环组织，并过渡到原始的有细胞结构的生命。 超循环组织： 指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。 通过复制保持和积累遗传信息，又在复制中出现错误而产生变异（依靠遗传、变异和选择而实现最优化----分子达尔文系统） 原始细胞的起源： 2、超级循环系统的理论依据 生物大分子的“自动聚合”作用 （1）膜的起源，与类脂分子的特性相关。 （2）病毒的装配机制，是一个井然有序的过程。 超循环组织模式： 病毒不存在个体的生长过程，只有核酸和蛋白质的合成与装配 (二) 阶梯式过渡模式 在上述超循环模式的基础上发展出一个综合的过渡理论。 Schuster (1984) 提出一个包括6个阶梯式步骤的由原始的化学结构过渡到原始细胞的理论。 Kauffman (1993) 进一步阐明了这一思想： 原始生命（包括原始细胞）的起源，是一个由多种原始生物大分子协同驱动的动力学系统有序的自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。 阶梯式过渡模式： 进化从小分子开始到有原始细胞结构的微生物为止要通过6道难关（或危机），克服这些障碍要经过一定的“革新”。 原始细胞的起源： ? 设想，最原始的细胞应该包含三个最基本的要素： ① 有一个生物大分子的自我复制系统； ② 形成了简单的遗传密码体系，能将自身蛋白质的合成纳入核酸自我复制体系之中； ③ 出现了原始膜，形成了分隔，使生命的内部环境和外部环境分隔开来。 从细胞的结构上来讲，生物膜（含附在膜上的多核苷酸）与原始的核糖体（极有可能是原始的rRNA)是细胞起源的主要条件。 二、 细胞的进化 (一) 原核细胞的出现 一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体； 有