发育生物学第十三章 神经系统的发育.pptVIP

肌肉神经支配的精细化 2 回路的重排 在高等脊椎动物的视皮层中，从每只眼投射到膝状皮层的纤维终末区域是呈交替的条纹状排列。而在发育过程中，两眼的投射是均匀的，不呈条纹状排列，因此必定是重叠的。 在条纹状的投射模式发育之前，皮层中的大多数神经元对两眼中的每一只都起反应。随着发育的进行，成年动物所特有的分离模式逐渐形成。 大脑皮层中视觉优势柱（ocular dominance columns）的观察。在发育的早期，两眼向皮层的投射是重叠的，随着发育的进行，视觉优势柱逐渐形成。 3 突触的竞争 突触间的竞争可能包含着一类突触的稳定和另一类的消失，这表明突触后细胞在此选择过程中起重要的作用。 突触竞争可能是依赖于突触群的不同活动。在神经-肌肉连接发育期间，那些激活肌肉较有效的纤维是稳定的，而那些效力较小的纤维将消失。 七、突触连接的构筑 突触连接的构筑要求其分子组成成分能被传送到突触位点：突触的膜成分必须插入到突出前和突触后的膜中，而突触的细胞质成分要以某种方式位于合适的位置。例如在突触前膜中，包括突触小泡的聚集和耦联刺激释放装置的组装；在突触后膜中，特化的成分也必须被组装，这包括受体及它们相关的通道、识别分子和黏着分子、酶以及各种不同的结构分子。 当生长的轴突与肌纤维接触时，轴突并非优先分布到受体密度高的区域。随着突触的形成，新的突触“热点”在突触位点下面形成。因此受体分布由分散的模式转变成在突触下面受体密度最高的形成。 在中枢神经系统的神经元中，它们合成一些“一步到位”的突触结构，而不依赖于把已合成的蛋白质成分输送到突触的传送装置。 神经肌肉连接形成期间乙酰胆碱受体簇的形成 Dynamin由细胞体向外周的运输1（7 Day） Dynamin由细胞体向外周的运输1（7 Day） 3 轴突的生长锥 神经元轴突和树突生长的末端被称为生长锥（growthcone），它是一种高度能动的细胞结构特化形式。 生长锥呈薄扁平膜状，伸出一些细长的丝状伪足作为其延伸部分。伪足的下面有许多肌动蛋白构成的微棘（microspike）。在生长锥中有许多小泡，它们可能是新合成的膜。 形成中的轴突和生长锥 轴突生长锥中的肌动蛋白微棘，A 投射电镜照片； B 荧光显微镜照片（用肌动蛋白抗体标记） 生长锥在离开细胞体后，几乎完全被与环境的相互作用所引导。 生长锥好像用其伪足探索它周围的细胞环境。当遇到不利情况时缩回；当遇到有利地带时，就停留下来，而轴突将沿这个地带生长。 路标细胞（guidepost cell）附近生长锥的行为 。单个的线状伪足接触到路标细胞后，导致生长锥朝向路标细胞的进一步扩大生长。 蚱蜢附肢发育过程中，一个外周感觉神经元轴突的生长和定向。连续的路标细胞引导轴突最终与中枢神经系统建立联系。 神经生长因子对轴突的诱导影响 4 先驱神经纤维 在神经的轴突生长期间，先驱神经纤维（pioneer nerve fiber）处在其他神经纤维的前边，称为引路的向导。 先驱神经纤维的生长锥到达靶组织时，所经过的胚胎组织环境相对来说是不复杂的。到发育的晚期，随后的神经纤维与先驱神经纤维结合成束共同进入靶组织。阻止先驱神经元的分化，其他神经纤维将不能到达它们的靶组织。 三叉神经节细胞轴突生长过程中对神经营养因子的需求 二、轴突生长的引导 在动物体内，轴突要经过长距离的生长，绕过其他神经元，交叉其他神经通道，最后准确到达其支配的靶组织。 这种精确的生长过程依赖于某些外部因素对轴突生长的引导，如触向性（stereotropism）、基质的粘连性、向电性（galvanotropism）、向化性（chemotropism）、生长路线的标记等。 轴突生长的引导机制 体外培养的视网膜组织块不同的生长情况。 A，在未用纤连蛋白处理的塑料培养皿上培养36 h，未见有神经突起向外生长；B，用50 ug/mL纤连蛋白处理后有大量的神经突起向外生长。 在IV型胶原背景上涂上平行条状层粘连蛋白时，培养的感觉神经元的轴突沿层粘连蛋白呈平行条状生长。 神经元通过轴突与它们的靶细胞准确地连接 在发育的早期，运动神经元的轴突就进入肢芽与特定的肌肉建立连接。鸡胚翅芽中肌肉的神经支配是相当精确的。 三、轴突的过度增生和撤销 在某些系统中，轴突在早期明显地过度增生（overproliferation），增生的轴突投射到成熟动物中通常并不投射的区域。这些“异位”的投射在此后的发育中被撤销（withdrawal）。 如视网膜的投射在成体中明显是单侧的路径，但在发育早期是双侧的。同侧的投射随着动物的成熟逐渐消失。 在发育的早期视神经轴突的过度增殖和撤销 神经肌肉接头的形成，示轴突的增生和撤销。 四、树突的发育和分化 树突起初的向外生长是由神经元固有的因子决定的。 在离开细胞体后不久，轴突主要根据组织