第十章 植病流行的遗传学基础.pptVIP

Flor对亚麻锈病菌致病性遗传进行了十多年的研究，发现了抗病性与致病性之间的对立关系，于1954年提出基因对基因假说。 认为在寄主植物中控制抗病性或感病性的基因与在病原菌中控制无毒性或毒性的基因是相对应的，针对寄主植物的每一个抗病基因，病原菌中迟早也会出现一个相对应的毒性基因。 在自然生态系统中，寄主植物和病原物在生长期的协同进化过程中相互选择、相互适应，达到相互依存的动态平衡状态，表现为病害经常存在，寄主与病原物共存，病害水平不高，偶尔爆发流行但局限于一定时间和空间中，经过一定时间的自动调节，病害又回复到原来的平衡状态。 从遗传学观点来说，在平衡状态下寄主植物对于病原物的侵染是具备了一套防御机制，理解这套防御机制可以为农业生态系统中建立病害管理系统提供依据和模板。 1、寄主植物和寄生物协同进化 协同进化是一个基因调节的过程，寄主植物和病原物在相互选择压力下，各自调节有利于防御病原物侵袭（寄主）和有利于侵染寄主（病原物）的基因频率，相互适应，结果各自形成由这些基因所控制并在一定环境下表现出来的性状，即寄主植物的抗病性和病原物的致病性。 1、寄主植物和寄生物协同进化 抗病性和致病性均是由基因控制的表现性状，控制这些性状的基因分别称为抗性基因(Resistant gene)和毒性基因(Virulent gene)。 基因通过重组和突变，经常发生变异。 在一个生物群体中，哪些基因保留下来，哪些基因在进化过程中消失了或者说它们在群体中出现的频率下降了，这是由许多内外因素决定的复杂的问题。 在一个寄主和寄生物协同进化的系统，如果其它条件不变，两个种群的遗传组成在很大程度上决定于相互施加的选择压力，并通过遗传反馈，各自进行自我调节，结果导致生态系统中种群和群落的稳定。 2、植物抗病性的遗传学类型和流行学类型 遗传学工作者在研究植物抗病性时，采用寡基因抗性和多基因抗性、主效基因抗性和微效基因抗性、小种专化抗性和小种非专化抗性等，这些都可以区分为专化抗性和一般抗性。 2、植物抗病性的遗传学类型和流行学类型 通常专化抗性表现明显抗性程度高，遗传简单，容易培育利用，但抗性不持久，容易被病原物的新小种所克服而丧失抗性。 一般抗性则相反，抗性程度较低，因大都是多基因遗传的，分析培育比较困难，但抗性持久，不易丧失。 植物抗病性是一种复合性状，专化抗性和一般抗是结合存在的。一般抗性是普通存在的，一个品种只要有抗性就必然有一般抗性。 微效基因：对于同一性状的表型来讲，几个非等位基因中的每一个都只有部分的影响，这样的几个基因称为累加基因或多基因。在累加基因中每一个基因只有较小的一部分表型效应，所以又称为微效基因。 主效基因：相对于微效基因来讲，由单个基因决定某一性状的基因称为主效基因。 垂直抗性(vertical resistance)：一个作物品种是抵抗一种病原物的某些小种而不抵抗其它小种，我们称它的抗性是垂直抗性。 水平抗性(horizontol resistance)：一个作物品种的抗性是普遍一致地对病原物的所有小种的，我们称它是水平抗性。 专化抗性 一般抗性 单基因抗性 多基因抗性 寡基因抗生 复基因抗性 主效基因抗性 微效基因抗性 小种专化抗性 非小种专化抗性 真正抗性 田间抗性 质的抗性 量的抗性 幼苗抗性 成株抗性 3、野生寄主与植物群体对于病害的遗传防御 1980年Mackenzie提出“野生植物群体一般兼具有主效和微效基因系统”的保护，并提出可以把主效基因想象成寄主植物的第一道防线，病原物能否突破这道防线，决定于病原物小种是否具有与寄主起亲和反应的基因； 而病原物群体中各个体间的亲和性差别是小种的差别（毒性）。 第二道防线是水平抗性，是对突破第一道防线之后的所有小种起作用，它决定着寄主-寄生物的感受性。 病原物群体中与寄主水平抗性相当的感受性差别称为侵袭力。 三、植病流行与寄主-病原物的遗传关系 从寄主植物群体对于病害的遗传防御角度来看，病害所以会成为流行状态，主要有三种原因： 未曾有协同进化关系的寄主植物与病原物遭遇； 寄主植物的遗传防御机制脆弱，遭受毒性强的病原物小种侵袭而造成流行； 寄主植物的抗性丧失，造成定向选择，促进病原物毒性小种大量增殖发展。 农作物的遗传一致性与病害流行 历史上的食用植物不少于300