细胞生物学 线粒体和叶绿体.ppt

第二节 叶绿体与光合作用 一、叶绿体的基本形态及动态特征 （一）叶绿体的形态、分布及数目 在高等植物的叶肉 细胞中，叶绿体呈凸透镜或铁 饼状，直径为5～10 μm， 厚2～4 μm。 分布在细胞质膜与液泡 间薄层的细胞质中，呈平层 排列。 通常情况下，高等植物的叶肉 细胞含20～200 个叶绿体。 叶绿体的形态、分布及数目 叶绿体通过位移避开强光的行 为称为躲避响应 在光照 较弱的情况下，叶绿体会汇集到细胞的受光面，这种行 为称作积聚响应 叶绿体在细胞内位置和分布受到动态的调控称为叶绿体定位 高等植物成熟叶片叶绿体体积与数目相对保持稳定，但细胞内的叶绿体仍呈现动 态特征：叶绿体在细胞内的位置与分布受光照影响，且叶绿体定位（chloroplast positioning）借助微丝骨架的作用，在拟南芥叶肉细胞中，微丝结合蛋白CHUP1 （chloroplast unusual positioning 1）为叶绿体正常定位所必需。 光照强度对叶绿体分布 及位置响应的示意图： 野生型（WT）拟南芥叶 片呈深绿色。对叶片的 一部分（整体遮光，中 部留出一条缝）强光照 射1h后，被照射的部分 变成浅绿色，这是由于 细胞叶绿体位置和分布 发生了变化，以减少强 光的伤害。在叶绿体定 位异常的突变体 （chup1）中，光照对 叶绿体的位置与分布失 去影响。 叶绿体的分化与去分化 叶绿体仅存在于绿色组织中，分化于幼叶的形成和生长阶段。在形态上表现为体积 的增大、内膜的形成和叶绿色的积累；而在生化与分子生物学上，则体现为叶绿体 功能必需的酶、蛋白质、大分子的合成、运输及定位。叶绿体正常工作需要数千基 因的表达。拟南芥编码叶绿体蛋白酶的基因（var1和var2）发生突变后，叶绿体发 育异常，叶片出现白斑，白化叶或叶白化部分的质体形成白色体。 （二）叶绿体的分化和去分化 叶绿体是原质体的一种分化方式； 叶绿体的分化表现为形态上和在生化和分子生物学上； 在特定情况下，叶绿体的分化是可逆的，叶绿体可去分化再次形成原质体。 （三）叶绿体的分裂 质体和叶绿体通过分裂而实现增殖。分化中的叶绿体称为前叶绿体 叶绿体的分裂与线粒体分裂具有相同的细胞动力学机制。也由外环与内环组成，分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础 叶绿体分裂必需的dynamin相关蛋白被称为ARC5该蛋白出现于缢陷处，推动叶绿体深 电子显微镜下观察到的红藻（a，b）及被子植物天竺葵（c）的叶绿体分裂环。在扫描电子显 微镜下，红藻叶绿体分裂环的外环（a中双箭头指示）为一环形索状结构，位于叶绿体表面， 随着叶绿体分裂的进行而变粗。在叶绿体的垂环切面上，分裂环的一对横切面出现在叶绿体 的缢缩处，呈较高电子密度（b中双箭头指示）。将分裂环的切面放大（b中下图）后，在外 环切面（大箭头）的下面可以清楚地区分辨出形状宽扁的内环（小箭头）断面。外环与内环 的断面之间由叶绿体膜相隔。高等植物的分裂环在超微结构上与红藻相同。随着分裂的进行 （I → III），分裂环外环（c中箭头指示）变粗，截面积增大（c中右图分别为左图的局部 放大）。CP：叶绿体；MP：线粒体；N：细胞核。Bar = 0.5微米（a，b上，c左），0.1微米 （b下，c右） 二、叶绿体的超微结构 （一）叶绿体膜 外膜、内膜和膜间隙构成； 外 膜通透性大，含有孔蛋白，允许相对分子质量高达104 的分子通过；而内膜则通透性较低，仅允许O2、CO2 和H2O 分子自由通过。 叶绿体内膜上有很多转运蛋白，选择性转运较大分子。 （二）类囊体 叶绿体内部由内膜衍生而来的封闭的扁平膜囊，称 类囊体。类囊体囊内的空间称为类囊体腔（thylakoid lumen） 在叶绿体中，许多圆饼状的类囊体有序叠置成 基粒（grana）。 该膜囊系统独立于基质，在电化学梯度的建立和ATP 的合成中起重要作用。 类囊体膜富含具有半乳糖的糖脂和极少的磷脂。糖脂中的脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸质双分子层流动性非常大，有益于光合作用过程中类囊体膜上的PSⅡ、Cytb6f 复合物、PSⅠ及CF0-CF1 ATP 合酶复合物在膜上的侧向移动。 （三）叶绿体基质 叶绿体内膜与类囊体之间的液态胶体物质，称为叶绿体基质。基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质，其中丰度最高的蛋白质为核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/ 加氧酶(ribulose-1,5-biphosphate carboxylase/oxygenase，简称Rubisco)。 Rubisco 是光合作用中的一个重要的酶系统，亦是自然界含量最丰富的蛋白质。 基质中还存在叶绿体DNA、核糖体、脂滴、植物铁蛋白和淀粉粒等物质。 叶绿体与线粒体形态结构比较 ★ 叶绿体内