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肌肉组织由特殊分化的肌细胞构成,许多肌细胞聚集在一起,被结缔组织包围而成肌束,其间有丰富的毛细血管和神经纤维分布。肌细胞细而长,又称肌纤维,但不同于结缔组织中的纤维。肌细胞内含有肌原纤维,形成显微镜下所见的纵纹。肌细胞能缩能舒,不同于其它所有组织,是机体器官运动的动力源泉。肌肉组织的主要功能是收缩,机体的各种动作、体内各脏器的活动都由它完成。根据肌肉组织的形态和功能特点可分为三种,即骨骼肌、心肌和平滑肌。骨胳肌一由骨骼肌纤维构成,收缩力强、但不持久,其活动受意识支配,属随意肌。心肌由心肌纤维构成,收缩力强,且持久,但不受意识支配,属不随意肌。平滑肌由平滑肌纤维构成,收缩力弱,作用持久,活动不受意识支配,属不随意肌。骨路肌和心肌细胞的肌原纤维具有明暗相间的横纹,因此也称横纹肌,平滑肌细胞则没有横纹。 第三节 肌肉组织 一、骨骼肌(一)骨路肌纤维的一般结构骨骼肌纤维呈长圆柱状,大小因肌肉类型和生理活动的状况而不同。其结构包括肌膜、细胞核和肌浆(细胞质)。肌纤维膜(肌膜)的外面有基膜紧密贴附。细胞内有多个甚至几百个椭圆形细胞核,位于细胞周缘。肌浆内含有肌原纤维,肌质网、高尔基复合体、线粒体,肌红蛋白、脂滴、糖原颗粒等。肌原纤维是细胞的功能结构,呈细丝状,沿细胞长轴平行排列,每条肌原纤维都有明暗相间的横纹,且每条肌原纤维的横纹皆整齐地排列在同一水平,所以整个肌纤维显示出明暗相间的带,分别称明带和暗带。用铁苏木精法染色,暗带着色很深,明带着色较浅。 暗带又称A带,明带又称1带。I带的宽度可因肌纤维的不同收缩状态而有差异,收缩时变窄,舒张时变宽;A带在任何状态都保持一定的宽度。在A带中部有一浅色窄带称H带,H带正中有一条深色线称为M线;I 带中部有一条色深的间线称Z线,肌原纤维每相邻两条Z线之间的部分称肌节,每个肌节包格1/2I带十A带十1/2I带。肌节是肌肉收缩的形态结构单位。 (二)骨路肌纤维的超微结构1.肌原纤维肌 原纤维由上千条粗、细两种肌微丝有规律地平行排列组成。粗肌丝长约1.5um,直径约14nm、粗肌丝位于肌节中段的A带内,固定于M线两端游离。细肌丝长约 1um,直径约5um,细肌丝一端固定在Z线,另一端插入粗肌丝之间,止于H带外侧。因此,I 带内只有细肌丝,A带中部的H带内只有粗肌丝,而H带两侧的A带内既有粗肌丝也有细肌丝。在两侧A带的横切面上可见这两种肌丝的排列关系。两种肌丝在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构,是肌纤维收缩功能的主要基础。 ①粗肌丝的分子结构 粗肌丝由许多杆状的肌球蛋白(myosin)分子平行排列聚集而成,肌球蛋白分子呈长杯状而一端球形膨大,其杆部均朝向组肌丝时中段,头部则朝向粗肌丝的两端并露于表面,称为横桥(cross bridge)。横桥是一种ATP酶,可结合和分解ATP产生能量,使横桥发生屈伸运动。②细肌丝的分子结构 细肌丝由三种蛋白质组成;即肌动蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白(或称肌钙蛋白)。后2种属于调节蛋白,在肌肉收缩中起调节作用。肌动蛋白分子单体为球形,单体上有与肌球蛋白头相结合的位点,许多单体相互连接,形成两条有极性的互相缠绕的螺旋链。原肌球蛋白是由两条较短的肽链绞合成的索,彼此相嵌干肌动蛋白分子链的螺旋沟内。肌原蛋自由3个球形亚单位组成,分别简称为TnI、TnT、TnC。肌原蛋白借 TnT而附于原肌球蛋白分子上,TnI是抑制肌动变它和肌球蛋白相互作用的亚单位。TnC是与Ca++结合的亚单位。 2.横小管 肌纤维的肌膜向细胞内垂直凹陷形成横小管或称T小管,同一水平的横小管在细胞内分支吻合环绕在每条肌原纤维的周围,横小管的位置因不同动物而异,哺乳动物的模小管位于A带与I带交界处;两栖类的横小管则位于Z线水平,横小管可将肌膜的兴奋迅速传到细胞内部。3.肌质网 肌质网属肌纤维内的滑面内质网、位于肌原纤维之间。在相邻两条横小管之间,肌质网大致纵行排列,故又名纵小管简称 L小管。但在靠近横小管处,两侧的纵小管各自膨大,并相互吻合连接形成终地(Terminal cisterna)。横小管和两侧的终地共同构成三联体(traid)。三联体是肌纤维兴奋收缩耦联的结构基础,肌质网的膜上有丰富的钙泵,有调节肌浆中白Ca++浓度的作用。 一、骨骼肌二、心肌 三、平滑肌 * * *
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