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第十二章 裸子植物 裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间，保留着颈卵器，具有维管束，能产生种子的一类高等植物。 第一节 裸子植物的主要特征 一、孢子体发达 根：强大的根系 茎：木本植物，单轴分枝，维管系统发达，具形成层和次生生长，木质部大多只有管胞，而韧皮部只有筛胞而无筛管和伴胞。 叶：多为针形、条形或鳞形，极少数阔叶形，表皮角质层较厚，气孔下陷，常形成气孔带。 二、具裸露胚珠，形成种子 胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被，以后由胚珠形成的种子也是裸露的，不被子房（果实）包被。 裸子植物的种子“三代同堂”，胚为新的孢子体世代，胚乳为雌配子体世代，种皮为老的孢子体世代。 三、形成球花 孢子叶大多数聚生成球果状，称孢子叶球。 小孢子叶球称雄球花，每个小孢子叶下面生有小孢子囊（花粉囊），内有小孢子母细胞（花粉母细胞），经减数分裂产生小孢子（单核期的花粉粒），再由小孢子发育成雄配子体。 大孢子叶球雌球花，大孢子叶常变态为珠鳞（松柏类）、珠领（银杏）、珠托（红豆杉）、套被（罗汉松）和羽状大孢子叶（苏铁）。 四、配子体进一步退化，寄生在孢子体上 雄配子体由小孢子发育而成，成熟的雄配子体有4个细胞：2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。 雌配子体由大孢子发育而成，成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳 。雌配子体的近珠孔端产生颈卵器，颈卵器结构简单，埋于胚囊中，仅2-4颈壁细胞露出，颈卵器无颈沟细胞。 雌、雄配子体均无独立生活能力，完全寄生于大、小孢子叶（囊）上 五、形成花粉管，受精作用不再受水的限制 雄配子即花粉粒，通常由风力传播，经珠孔直接进到胚珠，在珠心上萌发，形成花粉管，进入胚囊，将由生殖细胞所产生的2个精子直接送到颈卵器内，其中1个具有功能的精子和卵细胞结合，完成受精作用，花粉管的形成，使裸子植物的受精作用摆脱了对水的依赖。 六、具多胚现象 简单多胚现象：一个雌配子体上有多个颈卵器中的卵细胞受精，形成多胚。 裂生多胚现象：合子→原胚——（分裂）→几个胚 第二节 裸子植物的生活史 一、孢子体和孢子叶球 孢子体为常绿乔木，长枝无限生长，短枝不发达，顶部束生针形叶，每束2，3，5针叶，基部包以叶鞘。 小孢子叶球簇生于当年生枝基部，小孢子叶螺旋排列，每个小孢子叶背面有2个小孢子囊，每个小孢子囊减数分裂形成4个具2个气囊的小孢子，小孢子形成雄配子体。 大孢子叶球生于当年生枝的顶部，由螺旋排列的苞鳞和珠鳞组成，珠鳞位于苞鳞腋内，基部生2个胚珠。珠心的大孢子母细胞减数分裂形成4个大孢子，排成1列称为“链状四分体”，通常只有合点端的1个大孢子发育形成雌配子体，其余3个退化。 二、配子体 1、雄配子体 成熟的雄配子体由4个细胞组成，即2个退化的原叶细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。 2、雌配子体 成熟的雌配子体包含2-7个颈卵器和大量的胚乳。 三、传粉和受精 传粉时：珠鳞、苞鳞和珠被同时张开，花粉借助风力传播，飘落在由珠孔溢出的传粉滴中，并随液体的干涸而被吸入珠孔。雄配子体的生殖细胞分裂为2，形成1个柄细胞和1个体细胞（精原细胞），管细胞继续伸长，长出花粉管，进入珠心适当距离后即停止伸长。 受精时：受精通常在传粉后13个月进行，此时颈卵器已完全发育，体细胞分裂形成2个精子，花粉管伸至颈卵器，2个精子、管细胞及柄细胞进入卵细胞的细胞质中，其中1个精子与卵细胞结合形成受精卵，受精过程完成。 四、胚胎发育和成熟 松属的胚胎发育过程分为原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。 成熟的种子组成：胚、胚乳、种皮。其中胚是新的孢子体世代，胚乳是雌配子体世代，种皮是老的孢子体世代。 受精后的大孢子叶继续发育，珠鳞木质化而成种鳞，上有鳞盾、鳞脐，珠鳞部分表皮形成种子的翅。 具多胚现象。 第三节 裸子植物的分类和常见科属代表 现代裸子植物分为4 纲 9目12科71属约 800 种。 我国有4 纲8 目11科41 属236 种 47 变种，其中引种 1科7 属51 种2变种。 根据《中国植物志》第七卷，现代裸子植物分为苏铁纲、银杏纲、松杉纲及买麻藤纲。 一、苏铁纲 主要特征 常绿木本，茎干粗壮，圆柱形，常不分枝。 叶螺旋状排列，叶异型，有鳞叶和营养叶。其中鳞叶小，密被褐色毡毛；营养叶大，深裂成羽状，簇生在树干顶部。 雌雄异株，雄球花单生于树干的顶部，游动精子多鞭毛；大孢子叶生于树干顶部的羽状叶和鳞叶之间，不形成雌球花。 资源情况 现存的苏铁纲植物仅有1目，3科，共11属，约209种，主要分布于南、北半球的热带和亚热带地区。我国仅1铁树属，约15种。 苏铁科 Cycadaceae 常绿木本植物 ，常不分枝； 叶大，羽状分裂； 雌雄异株，球花单生枝顶； 小孢子叶球柱状，下着生多数小孢子囊； 大孢子叶球球状，羽状分