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第十二章 植物的成熟和衰老生理 二、衰老时的生理、生化变化 植物在衰老过程中，其外部表现为生长速率下降、叶色发黄，同时在其内部也发生了一系列生理生化变化，主要表现为： ⒈光合色素丧失 叶绿素含量不断下降，叶绿素a/b比值减小，最后导致光合能力丧失。 ⒉核酸的变化 RNA总量下降，尤其是rRNA的减少最为明显。DNA含量也下降，但下降速率较RNA小。 ⒊蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。 ⒋呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低的慢。 ⒌激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量减少，而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。 ⒍细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞由于自溶而解体。 三、影响衰老的外界条件 1、光：光能延缓叶片的衰老。 2、温度：低温和高温都会加快叶片衰老。 3、水分：干旱促使叶片衰老，加速蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。 4、营养：营养缺乏导致叶片衰老。 四、植物衰老的原因 1、营养亏却理论 生殖器官是一个很大的“库”.垄断了植株营养的分配,聚集了营养器官的养料,引起植物营养体的衰老. 但此理论不能解释下列问题: ⑴ 即使供给已开花结实植株充分养料,也无法使植株免于衰老. ⑵ 雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不能结实,谈不上积累营养体养分,但雄株仍然衰老死亡. 2、植物激素调控理论 植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。 但是植株开花、结实时 ⑴ 根系合成的CTK数量减少，叶片得不到足够的CTK； ⑵ 花和果实内CTK含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏CTK导致衰老的原因。 另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。 章节重点掌握内容： 种子成熟中生理生化变化 果实成熟中色香味变化、呼吸跃变。 休眠、种子休眠的原因和破除。 衰老、衰老中体内生理生化变化。 植物自然衰老原因 器官脱落形式、离层形成、短日照引起植物叶片脱落的作用、与脱落有关的酶、脱落与生长素的关系。 (二)核酸损伤假说 1．差误理论 植物衰老是由于分子基因器在蛋白 质合成过程中引起差误积累所造成的。 当错误的产生超过某一阀值时，机能失 常，出现衰老、死亡。 2．核酸降解 核糖体(rRNA)降早且速度快，tRNA 则较晚。RNA含量降低的原因，一是RNA 聚合酶活性下降，合成减少；二是 RNA 酶活性上升，分解加速。 (三)自由基假说 自由基的化学性质非常活泼，氧化 力极强，能够严重地损伤细胞，其主要 破坏表现在：损伤核酸，造成遗传变异； 损伤脂类，造成膜透性增大，细胞代谢 紊乱，损伤蛋白质，造成生物功能丧失。 对植物的危害极大，加速衰老进程。 (四)内源激素调控理论（旧书） (2)乙烯和 ABA：花或种子形成促进衰老的激 素(乙烯或ABA)，运到营养器官促进衰老。 (1)CTK：植株开花后，根中 CTK 合成↓，叶 片中 CTK 水平不足； 同时，花和果实内 CTK 含量较多，成为生长中心，可吸引营 养物质向花、果实运输，导致叶片因营养 缺乏而衰老。 (3) 例证： C、秋天 GA 合成↓，ABA合成↑→加速衰老。 B、离体叶片长出根后，叶中 CTK 供应充足， 减缓衰老； A、不断去荚（种子）的大豆生活期延长，减 缓衰老； (五)衰老过程中的基因表达 　是遗传程序控制的主动发育进程。 叶片中多数mRNA水平显著下降，这些 降低表达的基因称衰老下调基因（SDG）。 如编码与光合作用有关的多数蛋白质 的基因，随叶片衰老而其表达急剧下降。 在衰老时被诱导表达的基因，称衰老 相关基因（SAG）。 (六)程序性细胞死亡理论 程序性细胞死亡(programmed cell death，PCD）是指胚胎发育、细胞分化 及许多病理过程中，细胞遵循其自身的 程序，主动结束其生命的生理性死亡过 程，也称细胞凋亡。 以 DNA降解为特征，通过主动的生 化过程使某些细胞