几种果树开花调节基因分离和童期控制探究进展.docx

几种果树开花调节基因分离和童期控制探 ■■■ 究进展 摘要：果树实生个体在开花前需经历较长的童 期，这也一直是提高果树杂交育种效率的一个限制因素。果 树成花本质上是由花发育调控基因控制的。近年来随着分子 生物学的发展和生物技术的开发应用，果树童期成花转变相 关分子调控研究取得了一些较为重要的进展。本文通过对几 种果树开花调节基因的分离克隆及其童期控制研究综述，为 了解果树开花基因的功能、缩短童期、遗传改良、提高育种 效率等提供参考。 关键词：果树；童期；成花调控；研究进展 中图分类号：Q945. 64文献标识码：A 童期是指实生繁殖的果树从种子萌发到实生苗具有分 化花芽潜力和开花结实能力为止这一段时期。种子繁殖植物 都有一个童期阶段。果树童期较长，其长短主要取决于树种 和品种的遗传特性、环境条件和栽培技术，一般要数年到十 几年。童期长严重阻碍了某些种类果树品种改良进程，因而 如何促进实生苗开花以缩短童期一直是国内外果树育种工 作者高度关注的课题。早在1904年Klebs提出C/N比学说 后，人们对成花生理进行了大量研究探索。1937年柴拉轩提 出‘开花素”学说和1960年证实‘光敏素”的存在，是植 物成花研究中2个极重要的里程碑，但一直未能确认“开花 素”是什么物质，对光敏素感受环境信息后的进一步功能也 仍处于假说阶段。自20世纪70年代后果树工作者集中于研 究成花过程的遗传机制，目前已从形态、生理变化、同工酶 等深入到基因水平的研究，特别是近年来随着分子生物学的 发展和生物技术的开发应用，果树童期成花转变相关分子调 控研究取得了可喜的成果。 目前木本植物成花机理的研究主要借鉴拟南芥的研究 思路与方法[1],并且已取得很大进展。本文主要论述几种 果树开花调节基因的分离克隆及其童期控制方面的研究进 展。 1几种果树开花调节基因的克隆及表达模式 1.1几种果树开花调节基因的克隆 根据开花调节基因的相对保守性，目前己从苹果、梨、 柑橘及核桃等树种中分离克隆了 TERMINAL FLOWER 1 (TFL1)、 APETALA1 (API)、 FLOWERING LOCUS T (FT)、 FLOERING LOCUS C (FLC). LEAFY (LFY)、CO (CONSTANS). SEPALLATA1 (SEP1)及 NO EXINE FORMATION 1 (NEF1)等 的同源基因，具体见表1。 1.2几种主要基因的表达模式 Kotoda 等(2002)对苹果(Malus x domestica Borkh.) MdTFLl [1]和MdFTl、MdFT2[3]的表达模式进行研究，发现 MdTFLl在萼片、成熟叶中表达较强，7月初约成花诱导期前 两周达到最高，在顶芽中表达也较强。MdFTl和MdFT2的表 达模式存在差异,MdFTl主要在成年期结果枝的顶芽中表达, 在童期组织中表达较少，而MdFT2则主要在生殖器官花芽和 幼果中表达，它们在拟南芥异位表达都比对照早花。 Liu (2013)对沙梨(Pyrus pyrifolia) PpAPl 的研 究发现，PpAPl主要在生殖组织如花序茎尖及花中表达，在 叶中未检测到，在营养枝顶端检测到微量表达。在花中PpAPl 转录物局限于花的外三层，主要是在花萼中。转化拟南芥表 现为早花，与拟南芥中API超表达表型类似。mRNA表达模式 及在拟南芥中超表达均表明PpAPl不仅调控植物营养到生殖 发育的转变，还参与花器官的发育［5］。 Tan 等(2007)对华盛顿脐橙(Citrus sinensis L. Osbeck) SOCK AP3 和 WUS 的同源基因 CsSL、CitMADS8 和 CsWUS的表达模式进行了研究。发现S0C1在柑橘中存在两个 基因CsSLl和CsSL2, CsSLl在拟南芥中超表达后提前开花, 弥补了 socl突变体的迟花表型，基本上执行其内源S0C1的 功能。CitMADS8虽然在翻译氨基酸水平上与其它植物的AP3 很相似，但是不能弥补拟南芥突变体ap3造成的花器官特性 的缺陷。分生组织维持基因CsWUS,在拟南芥wus突变体中 表达可以恢复其分生功能转变成茎和花的特性，功能上与拟 南芥 WUS 相似［6］。Pillitteri 等(2004)研究发现 CsTFL 在童期有很高的表达，并且其表达还跟外界的温度有关。拟 南芥中异位表达表现晚花，与拟南芥中TFL1超表达的表型 类似；CsTFL转基因可弥补tfll-2突变体表型［7］。早实枳 PtTFLl和PtTFL2转化烟草，转化植株均比野生型晚花［8］。 王岩(2010)将枳PtFLC不同转录本转入拟南芥，转基因 T2代植株表型均正常，开花延迟，其中PtFLC-4晚花最明显 ［9］。柑橘上这些同源基因