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第五章 连锁交换定律 本章内容 第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义 背景 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后,生物界广泛重视,进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排列在染色体上,进一步发展为细胞遗传学。 第一节 连锁交换定律的实质 位于同一条染色体上的基因叫连锁基因; 位于同一条染色体上的非等位基因总是联系在一起遗传的方式称为连锁(linkage)。 一、连锁遗传的发现 1906年,贝特生和潘耐特 (W. Bateson 和 R. C. Punnett)在香豌豆的二对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。 他们的两个实验如下: 结果与第一个实验结果相同。 连锁遗传及其杂交组合 连锁遗传:原来为同一亲本所具有的两个性状,在F2中常常有连系在一起遗传的倾向。 相引组:甲乙两个显性性状,连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如:PL/pl。 相斥组:甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传,而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如:Pl/pL。 二、连锁遗传的解释 利用测交法验证连锁遗传现象: 特点:连锁遗传的表现为: ? 两个亲本型配子数是相等,50%; ? 两个重组型配子数相等,50%。 亲本具有的两对非等位基因(Cc和Shsh )不是独立分配,而是连系在一起遗传,如C-Sh、c-sh常常连系在一起。 ∴ F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh)数偏多,重新组合配子(Csh和 cSh)数偏少。 实验小结: ?上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率 50%。 重组率(交换值):重组型的配子百分数称为重组率。 ? 当两对基因为连锁遗传时,其重组率总是50%。 ∵无论相引组或相斥组的杂交组合方式,在减数分裂时有一部分细胞中的同源染色体的两条非姐妹染色单体发生了交换(crossing over)。 ∴重组型配子数目只是少数。 三、 完全连锁和不完全连锁 (一)完全连锁 (complete linkage) 同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。 (二)不完全连锁 完全连锁的情形很少,一般是不完全连锁。 不完全连锁(部分连锁):同一染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换→F1代除产生亲型配子外,还可产生少量的重组型配子。 四、不完全连锁的遗传机制 (一)不完全连锁的细胞学证据 (二)具体解释说明 发生交换的一般规律 连锁遗传也可以发生基因重组,是变异的来源之一 交换的配子数总是少于亲型配子数 交换的配子比例是交换的性母细胞比例的一半 交换不仅可以发生在基因与基因之间,也可在基因内部发生 生物的交换一般是对等的,可是也有不对等的 同源染色体的基因之间相距的远近可决定基因之间的交换率。 在全部孢母细胞中,各联会的同源染色体在C与Sh基因间不可能全部都发生交换,故重组率50%; 例如玉米F1的100个孢母细胞中,交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个,则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5% ∴ 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率,恰是交换配子(重组型配子)百分率的两倍。 连锁与交换定律: 位于同源染色体上的非等位基因在形成配子时,多数随所在的染色体一起行动,只产生亲型配子; 若同源染色体上的非姊妹染色单体之间发生了交换,就可产生少数的重组型配子。 第二节 重组率及其测定 一、重组率的概念 又称重组值,指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率,一般利用重组型配子数占总配子数的百分率进行估算,常用RF表示。 重组率(RF) =(交换型配子数/总配子数)×100 % = (交换型染色单体数/涉及的总染色单体数) ×100 % 二、重组率的测定 (一)测交法: 上例玉米测交: 相引组交换值为3.6%,两种重组配子各1.8 %; 相斥组交换值为2.99%,两种重组配子各1.5 %。 用测交法测定交换值的难易不同: 玉米、烟草较易:去雄和授粉容易,可结大量种子; 麦、稻、豆较难:去雄和授粉困难,种子少,故宜用自交测定法(F2资料)。 (二)自交法 例如第一节中的香豌豆资料: F2有4种表现型
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