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第六章细胞骨架 细胞骨架(Cytoskeleton) 广义的细胞骨架(cytoskeleton)包括细胞质骨架、 细胞核骨架和细胞膜骨架。 本章主要介绍细胞质骨架 第一节 微丝(microfilament , MF) 第二节 微管(microtubule, MT) 第三节 中间纤维(intermediate filament, IF) AF 微丝 7nm 由肌动蛋白Actin组成的双股螺旋 柔软的,呈束状或网络状 分布于整个细胞内,集中在细胞膜内侧 IF 中间纤维 10nm 由多种蛋白组成 柔软的,呈绳状 给予细胞机械张力 MT 微管 26nm 由微管蛋白tubulin组成的中空圆柱体 长、直、坚硬 与微管组织中心 (中心体)相连 细胞骨架参与各种形式的细胞运动 细胞内物质和细胞器的运动 细胞的运动和定位 肌肉收缩 (心肌, 平滑肌, 骨骼肌) 细胞形态的维持和改变 细胞与其周围环境之间的黏附 细胞极性的调节 细胞分裂 对外界机械和化学刺激的反应 第一节微丝(microfilament,actin filament) 一. 微丝的组成及结构 微丝是由肌动蛋白(actin)组成的直径为7nm 的骨架纤维。 微丝的化学组成——肌动蛋白 Actin的种类 共有6种actin α肌动蛋白 分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有; β肌动蛋白 γ肌动蛋白 所有肌肉细胞和非肌肉细胞都有 微丝的结构特点 二. 微丝的组装及动力学特征 踏车行为 微丝的体内外组装 体外装配 组装:有Mg2+和高浓度的Na+、K+阳离子 解聚:有Ca2+和低浓度的Na+、K+阳离子 体内装配 在体内,有些微丝是永久性的结构,如肌细胞中的细丝和小肠上皮细胞微绒毛中的微丝等。 有些微丝是暂时性的结构,如胞质分裂时的收缩环、血小板激活时丝状突起中的微丝等。通常微丝是一种动态结构,不断进行装配和解聚。 影响微丝组装的特异性药物 细胞松弛素B:切断微丝,并结合在微丝末端阻止聚合; 鬼笔环肽:稳定微丝,抑制解聚。 三. 微丝结合蛋白 微丝结合蛋白有40多种,功能多样 α辅肌动蛋白:参与微丝与膜的结合, 也可横向连接微丝形成束; 纽蛋白: 介导微丝结合于细胞膜; 绒毛蛋白:在微绒毛的发生中起关键作用; 毛缘蛋白:形成微丝束; 封端蛋白:结合于纤维一端,阻止肌动蛋白单体的增 加或减少; 截断蛋白:低等真核细胞中,将微丝切断; 肌球蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白:与肌肉收缩有关 截断/封端蛋白severing/capping proteins 交联蛋白cross-linking proteins 微丝的束状或网状排列 微丝结合蛋白的作用 四. 微丝的功能 肌肉收缩 应力纤维 细胞皮层 细胞伪足 微绒毛 胞质分裂环 Three types of muscle 肌节的结构 肌原纤维的组成成分 细丝----- 肌动蛋白 原肌球蛋白 肌钙蛋白 ( TnC、 TnT、 TnI) 粗丝---- 肌球蛋白HMM(S1头部、S2 杆部) 肌球蛋白LMM 粗丝的组成成分——肌球蛋白 细丝的组成成分 肌动蛋白 呈微丝结构 原肌球蛋白 由两条平行的多肽链形成α螺旋,位于肌动蛋白丝螺旋结构的沟中。一个原肌球蛋白分子的长度相当于7个肌动蛋白分子。 肌钙蛋白 含3个亚基,TnC、 TnT、 TnI TnC与Ca2+结合,TnT与原肌球蛋白结合,TnI抑制肌球蛋白ATPase的活性 细丝的结构 肌肉收缩的机制 细胞质Ca2+ 浓度升高启动肌肉收缩 四. 微丝的功能 肌肉收缩 应力纤维 细胞皮层 细胞伪足 微绒毛 胞质分裂环 应力纤维(stress fiber) 应力纤维(stress fiber)又称为张力纤维; 由大量反向平行排列的微丝及其结合蛋白组成; 应力纤维通过黏着斑与细胞外基质相连,使体外培养的细胞在基质表面铺展; 应力纤维还在细胞形态发生、细胞分化和组织建成等方面具有重要作用。 四. 微丝的功能 肌肉收缩 应力纤维 细胞皮层 细胞伪足 微绒毛 胞质分裂环 细胞皮层和细胞伪足 细胞皮层(cell cortex)是指细胞膜下一层富含微丝的区域,由微丝结合蛋白将不同方向的微丝交联形成三维网络结构,使该区域的细胞质呈凝胶状,因此皮层又可称为凝胶层。 细胞伪足中充满着网状排列或同向平行排列的微丝,细胞可以沿着伪足形成的方向前进。
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