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细胞生物学基础 第五章 线粒体和叶绿体 第一节 线粒体 第一节 线粒体 第一节 线粒体 (1)外膜(outer membrane) 外膜是包围在线粒体最外面的一层单位膜,厚6~7nm,光滑而有弹性,与内膜不连接。 (2) 内膜(inner membrane) 内膜位于外膜内侧,把膜间隙与基质分开,具有单位膜的结构,厚约6~8nm。内膜渗透性很差,能严格地控制分子和离子通过,这种“不透性”在ATP的生成过程中起重要作用。内膜向线粒体腔内凸出褶叠形成嵴(cristae)。嵴是线粒体很重要的特殊结构,它使内膜的表面积大大扩增。 第一节 线粒体 (3)膜间隙(intermembrane space) 膜间隙是指线粒体内、外膜之间封闭的腔隙,包括外周间隙和嵴间隙,外周间隙为平行于内外膜之间把内外膜分开的间隙,宽约6~8nm,嵴间隙为嵴的两层膜间的隙腔,它与外周间隙相通,实际上是外周间隙的延伸。膜间隙中充满无定形液体,含有许多可溶性酶、底物和辅助因子等。 (4)基质(matrix) 内膜和嵴所围成的空隙内充满较致密的胶状物质即为基质。基质内不仅含有蛋白质和脂类,还含有线粒体基因组DNA、特定的线粒体核糖体、tRNA、线粒体基因表达和蛋白质合成需要的多种酶类。此外,还含有电子密度很大的致密的颗粒状物质,这些颗粒含有Ca 、Mg、 Zn等离子,具有调节线粒体内部离子环境的功能。线粒体中催化三羧酸循环、丙酮酸和脂肪酸氧化等酶类都存在于基质中。 第一节 线粒体 二、线粒体的化学组成及酶的定位 1.线粒体的化学组成 线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂类。蛋白质含量占线粒体干重的65%~70%,其主要分布在基质和内膜中。在线粒体中,不同组成部分内蛋白质的含量存在着很大的差异。如大鼠肝细胞线粒体蛋白质的67%在基质内, 21%在内膜,6%在外膜,6%在膜间隙;酵母线粒体内蛋白质的50%在基质中,30%在内膜上。 第一节 线粒体 2.线粒体酶的定位 目前已知线粒体中约有140余种酶,分布在各个结构组分中,其中氧化还原酶占37%,合成酶占10%,水解酶占近9%。主要酶在线粒体中的分布见列表5-1 第一节 线粒体 三、线粒体的功能 线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化合成ATP,为细胞生命活动提供直接能量。同时线粒体还与细胞中氧自由基的生成、细胞程序性死亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控等有关。 第一节 线粒体 1.氧化磷酸化的分子结构基础 氧化(放能)和磷酸化(贮能)是同时进行并密切偶联在一起的,但却是由两个不同的结构系统实现的。1968年E.Racker等人用超声波将线粒体破碎,线粒体内膜碎片可自然卷成颗粒朝外的小膜泡,这种小膜泡称为亚线粒体小泡或亚线粒体颗粒(图5-3)。 第一节 线粒体 (1) 电子传递链(呼吸链) 线粒体内膜上的呼吸链是典型的多酶氧化还原体系,由多个组分组成,并在内膜上相互关联地有序排列,承担着电子传递作用,故称为电子传递链(electron-transport chain)。在呼吸链的组成中,黄素相关的脱氢酶系有两种:以黄素单核苷酸(FMN)为辅基的NADH脱氢酶和以黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)为辅基的琥珀酸脱氢酶。它们是接受代谢物上脱下的氢的原初受体,由此普遍认为细胞内有两条典型的呼吸链,即NADH呼吸链和FADH呼吸链。 辅酶Q是一种脂溶性的醌类化合物,它具有三种不同的氧化还原状态,即:氧化态辅酶Q(CoQ或Q)、还原态辅酶Q(CoQH或QH)和介于两者之间的自由基半醌(QH)。由于辅酶Q具有高度疏水性,故能在线粒体内膜的疏水区中迅速扩散,它是呼吸链中的一种不牢固结合于蛋白质上的、作为一种特殊灵活的载体而发挥作用,因而在呼吸链中处于中心地位。 细胞色素是一类含铁的电子传递体。 第一节 线粒体 第一节 线粒体 第一节 线粒体 呼吸链的各组分在内膜上的含量比不同,不同种类细胞中线粒体的这种比例也不相同。大致比例为:复合物Ⅰ︰Ⅲ︰Ⅳ=1︰3︰7。四种复合物在电子传递过程中协同作用。复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ组成主要的NADH呼吸链,催化NADH的氧化;复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成FADH呼吸链,催化琥珀酸的氧化(图5-5)。 第一节 线粒体 实验表明,呼吸链各组分有严格的排列顺序和方向。从NADH到分子氧之间的电子传递过程中,电子是按氧化还原电位从低向高传递。如图5-6
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