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细胞生物学基础 第九章 细胞增殖及其调控 第一节 细胞周期与细胞分裂 第一节 细胞周期与细胞分裂 第一节 细胞周期与细胞分裂 在正常情况下,一个完整的细胞周期应包括4个时期,细胞沿着G1→S→G2→M期的路线运转。但在细胞社会中不仅细胞彼此分工不同,分裂行为也有所差异。根据细胞的分裂行为,可将真核生物细胞分为三类: 第一类是周期中细胞,也称持续分裂细胞。机体内某些组织需要不断的更新,组成这些组织的细胞就必须通过持续分裂产生新细胞。此类细胞的分裂周期正常地持续运转,有丝分裂的活性很高。 第二类是终端分化细胞。即永久性失去了分裂能力的细胞,它们不可逆地脱离了细胞周期,但保持了生理活性机能。 第一节 细胞周期与细胞分裂 第三类是G0期细胞,也称静止期细胞(图9-2)。这些细胞会暂时脱离细胞周期,不进行DNA复制,停止细胞分裂。周期中细胞转化为G0期细胞多发生在G1期。G0期细胞一旦得到信号指使,会快速返回细胞周期重新开始DNA合成,进行细胞分裂。 第一节 细胞周期与细胞分裂 2.细胞周期同步化 在细胞的体外培养和分析中发现,同种细胞组成的一个细胞群体中,不同的细胞可能处于细胞周期的不同阶段,其形态学和生化特点有所不同,对辐射、药物、病毒的感染、酶诱导的敏感性也均有差异。 (1)人工诱导同步化 是指通过药物诱导,使细胞同步化在细胞周期中某个特定时期。 (2)人工选择同步化 是指人为地将处于不同时期的细胞,根据在形态、体积和重量上的显著差别将其分离开来,从而获得不同时期的细胞群体。 第一节 细胞周期与细胞分裂 3.细胞周期时相的主要事件 (1)G1期 G1期是从上次有丝分裂完成到DNA复制前的一段时期。上一次细胞分裂之后,子代细胞生成,标志着G1期的开始。 (2)S期 S期即DNA合成期。细胞经过G1期,为DNA复制的起始做好了各方面的准备,进入S期后,立即开始复制DNA。 (3)G2期 DNA复制完成以后,细胞即进入G2期。 (4)M期 M期即细胞分裂期。 第一节 细胞周期与细胞分裂 二、有丝分裂 有丝分裂是真核生物进行细胞分裂的主要方式,许多生物体以有丝分裂的方式增加体细胞的数量。在细胞分裂期,最明显的变化是细胞核中染色体的变化。在这个时期,通过纺锤丝的形成和运动,把在S期复制的DNA平均分配到两个子细胞,以保证遗传的连续性和稳定性。由于这一时期的主要特征是出现纺锤丝,故称为有丝分裂。 体细胞进行有丝分裂是有周期性的,即具有细胞周期。根据细胞形态结构的变化,通常把有丝分裂过程划分为前期、前中期、中期、后期、末期、胞质分裂等六个时期(图9-3)。前五个时期是一个先后相互联系的过程,胞质分裂则相对独立,开始于前五个时期的一定阶段。 第一节 细胞周期与细胞分裂 第一节 细胞周期与细胞分裂 1.前期 在植物细胞内,这一时期最明显的变化是细胞核中出现染色体,并且形态越来越清楚。两条并列的姐妹染色单体由一个共同的着丝点连结着,核仁逐渐解体,核膜逐渐消失。前期发生的主要事件有:染色体的凝聚、分裂极的确定、核仁的解体和核膜的消失。染色体凝聚是前期开始的第一个特征,实际上是染色体的螺旋化、折叠和包装过程。核仁解体和核膜消失是前期的另一个重要特征。 第一节 细胞周期与细胞分裂 2.前中期 核仁解体后,细胞即进入前中期,这一时期的主要事件是纺锤体的装配。纺锤体是由微管装配而成的,功能是在有丝分裂期间将两套染色体均等分开。 3.中期 细胞分裂的中期,染色体的形态比较固定,位于染色体两侧的动粒微管长度相等,作用力均衡,数目比较清晰,便于观察清楚。每条染色体着丝点的两侧,都有纺锤丝附着在上面,纺锤丝牵引着染色体运动,使每条染色体的着丝点排列在细胞中央的一个平面上。这个平面与纺锤体的中轴相垂直,类似于地球上赤道的位置,所以称为赤道板。染色体排列到赤道板上后,分别面向纺锤体的两极,纺锤体呈现典型的纺锤样。 第一节 细胞周期与细胞分裂 4.后期 细胞分裂的后期,两条染色单体相互分离,形成两条子代染色体,并且,纺锤丝牵引着子染色体依靠纺锤体微管的作用分别向细胞的两极移动,极性微管长度增加,两极之间的距离逐渐拉长。这时细胞核内的全部染色体就平均分配到了细胞的两极,使细胞的两极各有一套染色体。这两套染色体的形态和数目是完全相同的,每一套染色体与分裂以前的亲代细胞中染色体的形态和数目是相同的。这一时期的主要特点是:着丝粒分开,染色单
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