光合碳同化及其调节.pptVIP

第二章 光合作用——碳同化及其调控 ATP的分子结构 NADP+和NADPH的分子结构 碳同化类型 Rubisco 的功能—羧化、加氧反应 Rubisco也是高等植物中一种主要储藏的有机氮形式。 羧化作用 Rubisco催化 RuBP 的羧化作用形成二分子 PGA。可通过磷酸转运器从叶绿体输出到细胞质中， 用于合成蔗糖;在叶绿体中产生淀粉。 RuBP 作为 C02 的最初受体，是在卡尔文循环中生成的，所以卡尔文循环是自动催化的，即循环中的任何中间产物可以再生，也可以从循环中的任何一步抽出。 氧化作用—光呼吸 Rubisco 催化将氧加入 RuBP 产生一分子 PGA和一分子 2- 磷酸乙醇酸。 磷酸甘油酸可在卡尔文循环中进一步代谢。 两个分子磷酸乙醇酸通过叶绿体、过氧化物体和线粒体, 最终转化为一个分子磷酸甘油酸,这样使磷酸乙醇酸的一部分碳再被利用(乙醇酸途径或称光呼吸途径)。 消耗了许多能量，有 25% 的碳作为 C02 损失掉。 研究意义 Rubisco 的羧化/加氧反应可看作分别是调节卡尔文循环和光呼吸途径的首要步骤。因此该酶的羧化反应和氧化反应的比值非常重要，它决定了植物的净光合产量。 此外，Rubisco在细胞中含量丰富, 同时又为细胞核和叶绿体基因组共同编码构成,因此该酶又常常作为研究植物分子生物学的典范。包括基因表达的调节,翻译后的加工和细胞器之间的通讯等。 自然界有二种结构类型的 Rubisco 。 类型 I (L8S8) 是由 8 个大亚基 (50-6OKD) 和 8 个小亚基 (12-18KD) 组成 , 它广泛存在于所有真核和大多数原核的光合有机体中。 类型II Rubisco(L2)仅有2个大亚基构成,是最简单的一种Rubisco。存在于一种紫色非硫光合细菌、深红红螺菌中。 大、小亚基的功能 大亚基 含有催化及活化过程有关的氨基酸残基。 Rubisco酶活性的调节作用 1. 酶的氨基甲酰化作用 2. Rubisco 活化酶 3. 2- 羧基阿拉伯糖 1 一磷酸的调节作用 4. 酶的催化作用机理及调节 纯化的 Rubisco在活性测定之前一般先要将酶在偏碱性pH条件下与20mmol/L Mg2+和1Ommol/L NaHCO3保温好几分钟。这样处理后的酶反应才能达到最高速度。这种酶的预保温过程便是酶的活化作用 E( 钝化 ) 十 ACO2→E.ACO2 ( 钝化 ) E.ACO2 十Mg2+ → E.ACO2·Mg2+( 活化 ) Rubisco 在体内的活化作用随光强而增加，并和光合作用强度的增加相一致,而且在高光强下, 酶的活化作用往往是在 RuBP浓度高的情况下(4mmol/L以上)产生的 , 因此体内酶的活化作用机理必定不同于体外。 利用菠菜叶绿体重组系统研究了部分纯化活化酶的活性，发现活性所需的必需成分包括生理浓度的C02和Mg2+, 类囊体膜，非活化的Rubisco、活化酶和高浓度的RuBP。 反应必须有RuBP存在，这暗示在活化机制中需要有RuBP结合的Rubisco。当对重组系统照光时，Rubisco迅速活化，后来认识到活化酶表现活性需要照光，实际上就是需要ATP。 李立人等曾分析了烟草叶子在光下和暗中粗提液的初活性和总活性,发现光下生长的叶子的初活性比黑暗处理的叶子约高1倍,而光叶粗提液用CO2 及时Mg2+ 预保温后活性还可进一步提高，暗叶却不能再提高。如果暗叶粗提液用凝胶柱层析除去其小分子后, 则暗叶粗提液也同样为CO2及 Mg2+活化。 在暗处理叶子粗提液中加入甲醇或硫酸铵等或用碱性磷酸酯酶处理可解除暗的这种抑制作用 。这说明暗处理叶中存在着一种磷脂化合物的抑制剂。后来从共同纯化的暗处理叶子酶制剂中分离出来，是一种 6- 碳中间产物类似物，即CAIP, 比CABP仅差一个磷酸根。 4. 酶的催化作用机理及调节 RuBP 羧化酶是一个双功能酶 , 已经证明 O2和 CO2是互为竞争性抑制剂 。反应的相对速率被O2 或 CO2浓度调节 。显然 RuBP 羧化酶的二个反应是为同一个酶催化 , 并发生在同一个活性中心。 (二)C3途径的调节 1.自我催化调节 即指在C3途径中，通过调节RUBP等光合中间产物含量，使CO2同化速率处于某一稳态的机制。 2.酶活性的调节 总量一定，光对酶活性的调节： 间接调节：制造激活酶的微环境条件 直接调节：通过某种机理直接使酶激活 有两种机制 (1)、认为高等植物有Fd/Td系统，由硫氧还蛋白(Td)，铁氧还蛋白(Fd)，以及铁氧还蛋白---硫氧还蛋白还原酶(FTR)组成。 Td的分子量：1200D，有一个-S-S-，非活性可以变成活性形式： 作用过程： 首先：4Fd(氧化型)+2H2O 4Fd(还原型)