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第七章 微生物的代谢与调节 第二节 微生物的耗能代谢 (2)还原性TCA途径 还原性TCA循环,也称逆向TCA循环,这个途径是在绿硫细菌中发现的,其固定CO2通过逆向TCA循环进行 。 每循环一周掺入2个CO2分子,并还原成可供各种生物合成用的乙酰-CoA(2C),由它再固定1分子的CO2后,就可以进一步形成丙酮酸、丙糖、己糖等一系列生物合成所需的原料。 第二节 微生物的耗能代谢 该途径中的多数酶与正向三羧酸循环时相同,不同的只有依赖于ATP的柠檬酸裂解酶,它可将柠檬酸裂解为草酰乙酸和乙酰-CoA,而在正向氧化性三羧酸循环中,草酰乙酸和乙酰-CoA是在柠檬酸合酶作用下合成柠檬酸。 与TCA循环的异同: 第二节 微生物的耗能代谢 (3)厌氧乙酰-CoA途径 厌氧乙酰-CoA途径又称活性乙酸途径 ,非循环式,主要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养菌中,关键酶CO脱氢酶。 反应过程:1分子CO2被还原成甲醇水平,另一分子CO2被还原成CO,二者合成产生乙酰-CoA,经丙酮酸合成酶催化由乙酰-CoA接受第3个CO2分子生成丙酮酸,用于合成各种有机物。 第二节 微生物的耗能代谢 二、多糖的合成 微生物中的多糖可分为同多糖和杂多糖。同多糖是由相同单糖分子聚合而成,如糖原、纤维素、甲壳素等。杂多糖是由不同单糖分子聚合而成,如肽聚糖、脂多糖等。 微生物多糖合成的特点: ①不需要模板,而是由转移酶的特异性来决定亚单位在多聚链上的次序。 ②合成的开始阶段需要引物,引物通常由小片断多糖充当。 ③多糖合成时,由糖核苷酸作为糖基载体,将单糖分子转移到受体分子上,使多糖链逐步加长。 第二节 微生物的耗能代谢 整个肽聚糖合成过程的步骤将近20步,简单分为五个阶段: 在细胞质中合成 1)由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺-UDP 2)由N-乙酰葡糖胺-UDP合成N-乙酰胞壁酸-UDP 3)由N-乙酰胞壁酸-UDP合成“Park”核苷酸(即:UDP-N-乙酰胞壁酸五肽)。该步可被环丝氨酸所抑制。 4)肽聚糖单体的合成和连接。亲水性化合物UDP-N-乙酰胞壁酸-五肽在穿过细胞膜时需要载体的帮助,即细菌萜醇(bactoprenol)的类脂载体。该过程可被万古霉素和杆菌肽阻断。 在细胞膜上合成 5)肽聚糖的交联。一条肽链的第4个氨基酸的羧基与另一条肽链的第3个氨基酸的自由氨基之间以肽键的方式连接。交联过程是由转肽酶催化的,在转肽的同时,肽尾上的第5个氨基酸释放出来。转肽酶的转肽作用可被青霉素所抑制。 在细胞膜外合成 第二节 微生物的耗能代谢 三、生物固氮 生物固氮是指分子氮通过固氮微生物固氮酶系的催化而形成氨的过程。 具有固氮作用的微生物近50个属,包括细菌、放线菌和蓝细菌等。根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系,可以把它们分为三大类:自生固氮菌、共生固氮菌、联合固氮菌。 第二节 微生物的耗能代谢 自生固氮菌 一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的生物。 自生固氮菌 好氧:固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等 兼性厌氧:克雷伯氏菌属、红螺菌属等 厌氧:巴氏梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等 第二节 微生物的耗能代谢 必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物。 共生固氮菌 共生固氮菌 非豆科:弗兰克氏菌属等 满江红:满江红鱼腥 蓝细菌等 根瘤 豆科植物:根瘤菌属等 植物 地衣:鱼腥蓝细菌属等 第二节 微生物的耗能代谢 联合固氮菌 必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物。 联合固氮菌 根际:生脂固氮 螺菌芽胞杆菌属等 叶面:克雷伯氏菌属、固氮菌属等 动物肠道:肠杆菌属、克雷伯氏菌属等 第二节 微生物的耗能代谢 1.固氮反应的总式为: N2 + 6e- + 6H+ + 12ATP ———— 2NH3 + 12ADP + 12Pi 2.固氮反应的必要条件: ①ATP和NAD(P)H+H+的供应 ②底物N2 ③镁离子 ④固氮酶 固氮酶+Mg+ 第二节 微生物的耗能代谢 固氮酶的厌氧微环境:固氮酶的两个蛋白组分对氧是极端敏感的,而且一旦接触氧就很快导致不可逆失活。 大多数的固氮菌都是好氧菌,它们需要利用氧气进行呼吸和产生能量。 固氮菌发展出多种机制来解决其既需要氧又须防止氧对固
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