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第23章 葡糖异生和糖的其他代谢途径 为什么需要糖异生? 1、丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸 2、果糖-1,6-二磷酸→果糖-6-磷酸 二、乳糖的生物合成和分解 乳糖是半乳糖和葡萄糖以β(1,4 )糖苷键连接的二糖,合成时候需活化的半乳糖作为供体(UDP-半乳糖),葡萄糖作为受体。 分解乳糖的酶称为乳糖酶,位于小肠上皮细胞,将乳糖分解为两个单糖。几乎所有的婴幼儿都能消化乳糖,有部分成年人失去乳糖酶,造成乳糖不耐症。 形成UDPG 1、糖原的生物学意义 2、糖原的降解过程 P392 糖原的磷酸解作用 脱支酶催化的反应 3、糖原的生物合成 形成UDPG 糖原合成 四、淀粉的分解代谢 本章结束 一、 糖异生作用 二、 其它糖的生物合成 三、 植物糖代谢调节 (一 )糖异生作用的概念 定义: 由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖(原)异生作用。 原料: 生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸 部位: 肝脏(主要) (线粒体、细胞质)及肾脏(饥饿时) 返回 一、糖异生 (gluconeogenesis)作用 人脑以葡萄糖作为主要能量来源,对葡萄糖有高度依赖性。成人脑每日大约需要120g葡萄糖,占人体对葡萄糖每日需要量160g的绝大部分。已知体液中的葡萄糖含量约为20g,从糖原可随时提供的葡萄糖约为190g,因此机体在一般情况下,体内的葡萄糖量只够维持一天多的需要。如果机体处于饥饿状态,则必须由非糖物质转化成葡萄糖提供急需。当机体处于剧烈运动时,也需要由非糖物质及时转变成葡萄糖以供产能。 机体先消耗葡萄糖 ,然后消耗糖原, 糖异生维持血糖稳定 从丙酮酸开始,葡糖异生的反应步骤基本上是糖酵解的逆过程。 但三个糖酵解中的3步不可逆反应,必须绕道而行,跨越能障 (energery barrier) 糖酵解在细胞液中进行,糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。跨越一个膜障(membrane barrier) 1、丙酮酸 → 磷酸烯醇式丙酮酸 2、 果糖-1,6-二磷酸 → 果糖-6-磷酸 3、 葡萄糖-6-磷酸 → 葡萄糖 1 葡萄糖 6-P葡萄糖 6-P果糖 1,6-二P果糖 3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 PEP 丙酮酸 (二) 糖异生作用的过程 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸是先由丙酮酸羧化酶(线粒体)催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸,再由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(细胞质)催化反应生成磷酸烯醇式丙酮酸。 丙酮酸羧化酶 PEP羧激酶 草酰乙酸 磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶 丙酮酸 + ATP + GTP + H2O → PEP + ADP + GDP + Pi A + CO2 +ATP + ADP + Pi 丙酮酸羧化酶 生物素、Mg 2+ 果糖-1,6-二磷酸酶 果糖-1,6-二磷酸 + H2O ————→ 果糖-6-磷酸 + Pi 3、葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 + H 2O ———————→葡萄糖 + Pi 葡萄糖-6-磷酸酶 己糖激酶 磷酸果糖激酶-1 2分子丙酮酸生成1分子葡萄糖总反应式 2丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H+ + 6H2O → 葡萄糖 + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+ 糖异生作用与膜障: 葡萄糖 - 6 - 磷酸酶 果糖二磷酸酶-1 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 丙酮酸羧化酶 胞浆 胞浆 胞浆、线粒体 线粒体 糖异生作用的酶 存在部位 线粒体内膜不允许草酰乙酸自由透过,故此草酰乙酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成“膜障”。 (三)、糖异生作用的意义 1、在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定 2、补充糖原贮备 3、有利于乳酸的利用 返回 四、糖异生作用的调节控制 变构剂的调节 原料供应的影响 激素的调节 饥饿 剧烈运动 脂肪动员加强 [甘油]↑ 组织蛋白质分解加强 [氨基酸]↑ [乳酸]↑ 糖异生作用加强 返回 1、6-磷酸果糖循环的变构调节 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 糖异生 糖酵解 ATP ADP 磷酸果糖激酶-1 Pi H2O 果糖二磷酸酶-1 ATP AMP — + + — 2,6-二磷酸果糖 目前认为2,6-二磷酸果糖的水平是肝内糖异生与糖酵解转换的信号。 [ATP]/([ADP]+[AMP])比值的变化可以有效地控制糖异生与糖酵解的 转换。 2、PEP→丙酮酸循环的变构调节: 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸
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