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红细胞葡萄糖渗透酶(Glucose Permease)调控被动运输 红细胞中能量产生的代谢依赖于葡萄糖不断地由血浆中进入红细胞,葡萄糖通过渗透酶由促进扩散进入细胞,这一膜蛋白有12个疏水区域(Mr=45000),可能跨膜12次,可使葡萄糖进入细胞内的速度大于没有时的50000倍。 通透酶(Permease) 与特定溶质分子相结合;如葡萄糖的通透酶只与D-Glc结合(亦可与D-半乳糖、D-甘露糖等结合),但不能和L-Glc等L型异构体结合。 通透酶与酶不同:被运输的物质不改变构型,而运输蛋白本身将发生构象的可逆变化。 葡萄糖运输进入红细胞模型 D-Glc与T1特异结合,降低构象改变的活化能 T1转变为T2,影响Glc跨膜通道 Glc由T2释放到胞质 T2构象变回T1 氯化物和碳酸氢盐跨红细胞膜的运输为协同运输(Cotransport) 红细胞膜上存在另一种促进扩散系统—阴离子交换体,对于肌肉及肝脏中CO2回到肺的运输是必需的。CO2由血浆进入红细胞转化为HCO3-,HCO3-重新回到血浆中被运输到肺组织。因HCO3-比CO2的溶解度大,这种变化增加了由组织到肺的CO2运输的血容量,在肺中HCO3-重回红细胞被转化为CO2,被缓慢呼出。 氯化物-碳酸氢盐交换体也被称为阴离子交换蛋白,可增加HCO3-对红细胞膜的透过,这一系统也被称为协同运输系统。 红细胞膜上氯-碳酸氢盐交换体 主动运输 (Active Transport) 能量推动导致改变的蛋白质推动溶质快速通过膜。 通常由ATP供给蛋白质能量。 一种主动运输系统钠一钾泵 (sodium potassium pump)有助于维持细胞内高浓度钾及低浓度钠。 钙泵 (calcium pump)有助于使细胞内钙浓度至少比细胞外低一千倍。 主动运输中,离子、带电分子、大分子逆着浓度梯度运送过细胞膜。 负责主动运输系统者为横跨双层脂质的运输蛋白质。有高度选择能力,选择运送的离子及分子的种类。 7.当特殊溶质连接于适当位置,蛋白质则开始作用并接受能量的推动。 主动运输(Active Transport)引起物质的逆浓度梯度运输 主动运输是逆浓度梯度运输,引起物质的积累。主动运输直接或间接地依赖于一些放能过程,非热力学自动发生,往往伴随有光的吸收、氧化作用、ATP水解或其他顺浓度梯度的运输。在初级主动运输中,物质的积累直接与放能反应(如ATP?ADP+Pi)相连接;次级主动运输发生于由初级主动运输引起的逆浓度积累的顺浓度梯度运输。 特点:逆浓度梯度、需能、都有载体蛋白。 三类主要运输系统 单向转运 同向转运/共运输 反(对)向转运 ATP供能的主动运输 I I、Na+-K+ pump:维持低Na+高K+的细胞内环境。结构: 2大亚基2小亚基四聚体、。每一循环消耗一个ATP,运出3Na+,运进2K+。Mg2+和少量膜脂有助于其活性提高。 意义: a.维持细胞的渗透压。b.造成膜电位可提供肌肉和神经细胞传导电冲动。 c.可提供糖、AA等水溶性小分子间接主动运输的能源。 ATP供能的主动运输II II、Ca2+-ATPase(钙离子泵):将Ca2+泵出细胞或泵至内质网中, 分解1个ATP分子,泵出2个Ca2+ 。 III、质子泵:P-type:载体蛋白暂时与ATP的磷酸基团结合, 位于动物细胞的内吞体、溶酶体、高尔基体的囊泡膜上和植物液泡膜上。V-type:直接利用ATP,但不与磷酸基团结合,位于真核细胞质膜上。H+-ATPase:相反方式发挥生理功能, 位于线粒体和叶绿体上,H+沿浓度梯度运动,将所释放的能量与ATP合成偶联起来,如在线粒体中的氧化磷酸化作用和叶绿体中的光合作用磷酸化作用,称为H+-ATP酶更合适。 两种类型的主动运输 有三种形式的运输ATPases Na+K+-ATPase是一种运输蛋白的典型形式(Prototype)被称为P-type ATPase(可以可逆磷酸化);另一类为V-type ATPase—Proton pumps(V-vacuole);第三种,ATP-splitting proton pumps,对细菌、线粒体和叶绿体中的能量消耗反应起中心作用,即F-type ATPases(F:energy-coupling factors),催化质子可逆地跨膜运输,由ATP水解供能。 三种类型离子运输ATPase亚基结构 Na+K+ ATPase Na+ K+ ATPase驱动的钠钾离子运输 转运体从胞内结合3Na+ 磷酸化P-酶II 转运体向胞外释放3Na+,从胞外结合2K+ 酶I去磷酸化 转运体向胞内释放2K+ Na+或K+梯度驱动的协同运输 离子梯度为次级主动运输提供能量 光吸收、氧化作用、ATP水解驱动的Na+或H+
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