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* 核蛋白输入机理 货物蛋白 * ?核内RNA与蛋白质输出 ◆RNA的输出 ●异质核糖核蛋白 (heterogeneous ribonucleoprotein, hnRNP) ●信使RNP(messenger RNP, mRNP) ●mRNA的输出 ◆核内蛋白质输出 ◆snRNA的输出 * mRNA的输出 在运输过程中, NPC发生了构型的变化。 螺旋化的mRNP 移向核孔复合物的末端环 当它通过NPC的中央活塞时解螺旋 5'端引导并与核糖体结合 * 核内蛋白质的输出 * snRNA的输出 * 11.3 分子伴侣(chaperones) ■ 第一个被发现的分子伴侣:核质蛋白(nucleoplasmin) ● 1978年Laskey等人在核小体装配实验中首次使用“伴侣蛋白”(chaperone)来描述核质蛋白在核小体组装过程的作用。 它在细胞核中通过降低组蛋白的正电荷, 帮助组蛋白和DNA形成正常的核小体, 其本身并不成为核小体的组成成分。 * ◆1991年Ellis等人提出: ●由不相关类的蛋白质组成的一个家系 ●它们介导其它蛋白质的正确装配 ●但自己不成为最后功能结构中的组分。 ?分子伴侣的概念及其特点 * ●凡具有“介导”功能的蛋白,都称为分子伴侣,可以是完全不同的蛋白质; ●作用机理尚不清楚,故用“介导”二字,伸缩性较大; ●分子伴侣一定不是最终结构的组成部分,但不一定是一个分离的实体; ●装配的涵意比较广,包括:帮助新生肽的折叠,越膜定位, 亚基组装等。 ◆该概念有以下特点: * 分子伴侣的基本功能 * 一些蛋白水解酶的前序列以及一些核糖核蛋白体加工前的部分对这些酶的折叠和成熟是必需的,称为分子内伴侣。 ◆分子伴侣的分布 ●从细菌到人,从动物到植物 ●细胞质、线粒体、叶绿体和微体 ◆分子内伴侣(intromolecular chaperones) * 分子伴侣家族在结构上的一些共同特点 ◆家族成员具有高度保守性 ◆家族成员结构上具有相似性 ◆大部分在体内为组成型表达,在刺激条件下会被进一步诱导。 ?分子伴侣结构上的共同特点 * Hsp60的电镜三维镜象照片 * 11.3.2 分子伴侣的功能 ◆帮助蛋白质折叠和装配 ◆蛋白质的转运和定位 ◆参与细胞器和细胞核结构的发生 ◆应激反应 分子伴侣中除少数成员外,大部分成员均可被高温或低温和乙醇、亚砷酸盐、重金属等非温度因素诱导合成,它们使生物体逆境耐受力大大增强。 ◆参与信号转导 P477 * 11.6 核仁(Nucleolus) * 11.6.1核仁的结构与核仁周期 ?核仁的基本结构 ◆纤维中心(fibrillar centers FC) ◆致密纤维组分(dense fibrillar component, DFC) ◆颗粒区(granular component, GC) * FC(纤维中心):呈浅染区,位于核仁的中央部位,由DNA和RNA组成; DFC(致密纤维组分):含有正在转录的RNA分子; GC(颗粒区):位于周边, 代表已合成的核糖体前体颗粒 * 核仁是一种动态结构,随细胞周期的变化而变化,即形成-消失-形成,这种变化称为核仁周期。 在细胞的有丝分裂期,核仁变小,并逐渐消失。在有丝分裂末期,rRNA的合成重新开始,核仁形成。 核仁形成的分子机理尚不清楚,但需要rRNA基因的激活。 ■ 核仁周期(nucleolar cycle) * 11.6.2 核仁的功能 核仁是细胞制造核糖体的装置。 ◆rRNA的合成 ◆rRNA前体的加工 ◆参与核糖体大小亚基的装配 ◆控制蛋白质合成的速度 * 核仁 核仁中进行的核糖体装配 * 11.7 核基质(Nuclear matrix) 1974年Ronald Berezney和Donald Coffey首次用核酸酶和去垢剂处理细胞核, 除去了95%的核物质后, 剩下的水不溶的纤维网络, 称为核基质(nuclear matrix), 又称为核骨架(nucleoskeleton)。 核基质主要是由中间纤维和其他一些目前还不太了解的蛋白质组成。 核纤层蛋白也是核基质的成分 。 * 核基质的功能 ◆染色体骨架(chromosome scaffold) ◆核纤层蛋白的骨架作用 ◆DNA复制时的染色质附着位点 * ◆染色体骨架 除去了大多数组蛋白和非组蛋白后剩下的染色体支架。 核基质蛋白形成一个支架轴, 染色质沿轴形成放射环。 * ◆核纤层蛋白的骨架作用 核膜下的骨架, 对于维持细胞核的形态和核重建具有重要作用, 同时也为染色质提供锚定位点。 * ◆DNA复制时的染色质附着位点 一. 判断题 () 1、细胞松弛素B是微丝特异结合的药物,可以影响肌肉的收缩。 ()3、纤毛的运动是
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