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* Structure of ATP synthase * 英国生物化学家P.Mitchell 1961年提出了化学渗透假说(chemiosomotic compling hypothesis)解释氧化磷酸化的偶联机理。 在电子传递过程中,伴随着质子从线粒体内膜的里层向外层转移,形成跨膜的氢离子梯度,这种势能驱动了氧化磷酸化反应(提供了动力),合成了ATP。 ?氧化磷酸化机理 * 化学渗透学说 * 7.5 线粒体的遗传、增殖和起源 ?线粒体遗传 线粒体是一种半自主性的细胞器,它除了有自己的遗传物质——线粒体DNA外,还有蛋白质合成系统(mRNA、rRNA、tRNA)和线粒体核糖体等。 线粒体中的蛋白质只有少数几种是线粒体基因编码的,大多数线粒体蛋白质还是由核基因编码。 * ? 线粒体的基因组 线粒体DNA(mt DNA)是双链环状分子, mtDNA通常与线粒体内膜结合在一起。 ? 线粒体的复制期 主要在细胞周期的S期和G2期,与细胞周期同步。 * ?线粒体密码 基本上属于原核类型 ①mRNA的转录和翻译是在同一时间和地点进行、 ②蛋白质合成的起始tRNA与原核生物的相同 ③蛋白质合成对药物的敏感性与细菌一样。如氯霉素可抑制线粒体的蛋白质合成,而不抑制细胞质的蛋白质合成; 放线菌酮可抑制细胞质蛋白质的合成而不抑制线粒体蛋白质的合成。 * ?线粒体增殖的方式 线粒体通过分裂进行增殖。 * ?线粒体起源 ● 内共生学说(endosymbiont hypothesis) 认为线粒体来源于细菌,即细菌被真核生物吞噬后,在长期的共生过程中,通过演变,形成了线粒体。 ● 非内共生学说 又称细胞内分化学说。认为线粒体的发生是质膜内陷的结果。 * * 7.6 过氧化物酶体 peroxisome ◆过氧化物酶体是一层的单位膜包裹的囊泡,又称微体 ◆直径约为0.1~1.0μm,通常含有致密的、氧化酶晶体核心 ◆多功能细胞器,含50多种酶 ◆乙醛酸循环体,一种特殊的过氧化物酶体,存在于植物细胞中 * 电镜下的过氧化物酶体 * 7.6.1 过氧化物酶体的酶类 ◆氧化酶(oxidases) ●约占过氧化物酶体酶总量的一半 ●各种氧化酶作用于不同的底物 ●将氧还原成过氧化氢。 RH2 + O2 → R + H2O2 * ●是过氧化物酶体的标志酶 ●约占过氧化物酶体酶总量的40% ●作用是将过氧化氢还原成水 2H2O2 → O2+ 2H2O RH2 +H2O2 → R + 2H2O ◆过氧化氢酶(catalase) * 7.6.2 基本功能 ◆ 使毒性物质失活 过氧化氢酶利用H202氧化各种底物, 如酚、甲酸、甲醛和乙醇等,使这些有毒性的物质变成无毒性的物质,同时也使H2O2进一步转变成无毒的H2O。 ◆对氧浓度的调节作用 过氧化物酶体的氧化率是随氧张力增强而成正比地提高 ,使过氧化物酶体具有使细胞免受高浓度氧的毒性作用。 * 氧浓度对过氧化物酶体和线粒体呼吸作用的影响 * ◆脂肪酸的氧化 ◆含氮物质的代谢 * 7.6.3 过氧化物酶体生物发生 ◆过氧化物酶体通过二裂法进行增殖; ◆所有的酶和蛋白都是由核基因编码并在细胞质中的游离核糖体上合成,通过导肽运送而来; ◆在过氧化物酶体酶蛋白的羧基端有一个三肽序列∶Ser-Lys-Leu(SKL) 起引导作用; ◆过氧化物酶体的脂类都是由内质网合成并通过胞质溶胶中的磷脂交换蛋白输送的。 * 过氧化物酶体的增殖 * 过氧化物酶体生物发生 * 在线粒体基质导向序列的引导下,通过线粒体的外膜和内膜,但是疏水的膜间隙导向序列作为停止转运序列锚定在内膜上,从而阻止了蛋白质的C-末端穿过内膜进入线粒体基质; 然后通过蛋白质的扩散作用,锚定在内膜上的蛋白逐渐离开转运通道,最后在前导肽酶的作用下,将膜间隙导向序列切除,蛋白质释放到膜间隙。 ● 非保守性寻靶 * 只需一个前导肽,引导外膜和内膜蛋白穿膜,前导肽后面一段疏水的停止转运序列阻止转运蛋白进一步穿膜, 外膜蛋白:停止转运序列与外膜转运酶结合 P274 内膜蛋白:停止转运序列与内膜转运酶结合 ?线粒体外膜、内膜蛋白的定位 * 7.4 线粒体的功能:氧化磷酸化作用 7.4.1 真核细胞中的氧化作用 ?糖的有氧氧化(细胞氧化或生物氧化): 葡萄糖(或糖原)在正常有氧的条件下, 氧化后产生CO2 和水, 分为三个阶段 ◆糖氧化成丙酮酸 ◆丙酮酸脱羧生成乙酰CoA ◆乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化 * 糖酵解(glycolysis): 细胞质中的葡萄糖(或糖原)在一系列酶的催化下生成丙酮酸的过
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