遗传学幻灯11-细胞质遗传.ppt

2、细胞质不育型 这是由细胞质基因控制的雄性不育类型。表现细胞质遗传特点。已经在80多种高等植物包括玉米、小麦中发现有这种不育类型。用这种不育株作母本与雄性可育株杂交，后代仍为不育。所以，细胞质不育型的不育性状容易保持但不易恢复。 3、质核不育型 又叫胞质不育型(CMS) 不育系 S(rfrf) 恢复系 N/S(RfRf) 保持系 N(rfrf) 根据理论研究和实践表明，质核型不育性的遗传比较复杂，现介绍以下3方面的特点： (1)孢子体不育和配子体不育 孢子体不育:花粉的育性受孢子体(植株)基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关 孢子体基因型 花粉 rfrf rf全部败育 RfRf Rf全部可育 Rfrf Rf、rf都可育 玉米T型不育系属于这个类型。 配子体不育:花粉育性直接受雄配子体(花粉)本身的基因所决定 Rf花粉可育 rf花粉不育 玉米M型不育系属于这个类型。 SM(rfrf) × N(RfRf) ↓ F1 SM(Rfrf) ↓ F2 ♀ ♂ Rf rf(败) Rf RfRf - rf Rfrf - (2)胞质不育基因的多样性与核育性 基因的对应性 细胞质： N1?S1、N2?S2、……、Nn?Sn 核基因： rf1?Rf1、rf2?Rf2、……、rfn?Rfn 核内的育性基因总是与细胞质中的育性基因发生对应的互作： rf1(或Rf1)对N1(或S1)、rf2(或Rf2)对N2(或S2)、……、rfn(或Rfn)对Nn(或Sn) (3)单基因不育性和多基因不育性 单基因不育性：一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性 多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。 二、雄性不育性的发生机理 1、胞质不育基因的载体 多数学者认为，mtDNA是雄性不育基因的载体。玉米有N、T、C和S四种类型的细胞质，N为正常可育型，其余三种为不育型。它们的mtDNA分子组成有明显的区别。T型中具有缺少2350碱基对的mtDNA；C型中具有其它类型所没有的两种低分子量mtDNA；S组的mtDNA中多出一个附加体系统。但这四种育性类型的叶绿体DNA并没有明显的差别。 也有人认为叶绿体DNA是雄性不育基因的载体。 2、关于质核不育型的假说 （1）质核互补控制假说：认为细胞质不育基因存在于线粒体上。当线粒体DNA的某个(或某些)节段发生变异，并使可育的胞质基因突变为S时，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏了花粉形成的正常代谢过程，最终导致花粉败育。 （2）能量供求假说：认为线粒体是细胞质雄性不育性的重要载体。植物的育性与线粒体的能量转化效率有关。 （3）亲缘假说：认为遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。两亲间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越大。当这种不协调达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降，合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质减少，最终导致花粉的败育。 三、雄性不育性的利用 1、三系法 必须具备不育系、保持系 和恢复系。 三系法的一般原理是首先 把杂交母本转育成不育系， 原来雄性正常的杂交母本 即成为甲不育系的同型保 持系，父本乙必须是恢复 系。 图 11－15 应用三系法配制杂交种示意图 保持系♂ ? 不育系♀ 恢复系♂ ? ? 保持系 不育系 F1杂交种 恢复系 杂交水稻 三系杂交水稻 1970: 袁隆平开始研究 1972: CMS 系 1973:恢复系 1974: 育成杂交水稻 1974: 7 ha 1975: 373 ha 1976:13.9 万ha 1991: 1760 万ha (54%) 产量提高: 20% 2、两系法 —基于光敏核不育水稻的杂交制种 光敏核不育系 短日照可育 长日照不育♀ 恢复系♂ ? ? ? 光敏核不育系 F1杂交种 恢复系 杂交水稻 两系杂交水稻 1973:发现自然不育株 1981:农恳 58S (PTGMS) 长日照、高温下不育