第五章微生物代谢.PPT

二、代谢物回补顺序 代谢物回补顺序（anaplerotic sequence）：是指能补充两用代谢途径中因为合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应。又称为代谢补偿途径或添补途径。 举例：乙醛酸循环（glyoxylate cycle） 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 一、自养微生物的CO2固定 有4条途径：Calvin循环、厌氧乙酰-CoA途径、逆向TCA循环、羟基丙酸途径 （一）Calvin循环（Calvin cycle） 这一循环是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖激酶是本途径特有的酶。 代表：绿色植物、蓝细菌和多数光合细菌，硫细菌、铁细菌和硝化细菌等许多化能自养菌。因此此循环比较重要。 三个阶段： （1）羧化反应 （2）还原反应 （3）二氧化碳受体的再生 三个阶段 （二）厌氧乙酰-CoA途径（anaerobic acytyl-CoA pathway） （三）逆向TCA循环（reverse TCA cycle） （四）羟基丙酸途径（hydroxypropionate pathway） 二、生物固氮（biological nitrogen fixation） 生物固氮（biological nitrogen fixation）：固氮微生物利用固氮酶的催化 作用将分子态氮转化为氨的过程称为生物固氮。 氮是组成生物细胞必不可少的重要元素之一。氮气（N2）约占空气总体积的78%，但由于N≡ N三键非常稳定，故N2不能被高等生物和大多数微生物利用，只有少数原核微生物能直接 利用N2作氮源，将其还原成氨，供植物和其他微生物利用。 生物固氮是地球上仅次于光合作用的第二大生物化学反应。 生物每年在温和条件下的固氮量约为高温高压（300℃×300个大气压）条件下工业固氮量的2倍多，约为1亿吨，故生物固氮对地球生态系统中的氮素循环和生物的生息繁衍具有十分重要的作用。 （一）固氮微生物（nitrogen-fixing organisms, diazotrophs） 自1886年M.W.Beijerinck分离到能共生固氮的根瘤菌后，人们共发现了50多属100多种生物有固氮能力，这些生物均为原核生物。 按其固氮方式可分为3种类型： 1、自生固氮菌：能独立固氮的微生物 2、共生固氮菌：必须与其他生物共生才能固氮的微生物 3、联合固氮菌：必须生活在植物根际、叶面或肠道等处才能固氮的微生物 （二）固氮的生化机制 1、生物固氮反应的6要素 ①ATP的供应：固氮过程中把N2还原成2NH3时消耗的大量ATP（ N2 ：NH3 =1：18--24）是由呼吸、厌氧呼吸、发酵或光合磷酸化作用提供的。 ②还原力[H]及其传递载体：反应中所需还原力NAD(P)H+H+的形式提供。 ③固氮酶：是复合蛋白，由固二氮酶（是含铁和钼的蛋白，是还原N2的活性中心）和固二氮酶还原酶（只含铁的蛋白）组成。 ④还原底物： N2 ⑤镁离子：作用 ⑥严格的厌氧微环境 2、测定固氮酶活力：乙炔还原法 测定固氮酶活力的经典方法有微量K氏定氮法和同位素法，但前者精度低，后者程序复杂。 1966年，M.J.Dilworth等发表了灵敏简便的乙炔还原法，促进了固氮酶活性及固氮机理研究。 该法的理论依据是：固氮酶除了能催化N2→NH 3外，还能催化C2H2(乙炔) → C2H4(乙烯)及2H+ → H2等多种反应。其中乙炔还原反应中产生的乙烯及底物乙炔即使浓度很低，也能方便地用气相色谱仪测定。该测定方法灵敏度高、设备简单、成本低及操作简便，可用于纯酶制剂及自然固氮生态体系的固氮活力测定。 3、固氮的生化途径 N2 + 8H+ + 18~24ATP→2NH3 +H2 + 18~24ADP + 18~24Pi N2分子经固氮酶催化还原为NH3，再通过转氨途径形成各种氨基酸。 固氮细节 第五章 微生物的新陈代谢 新陈代谢(metabolism)：简称代谢，是指发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。 分解代谢（catabolism）：是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、ATP形式的能量和还原力的作用。又称异化作用。 合成代谢（anabolism）：是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和[H]形式的还原力，一起合成复杂的大分子的过程。又称同化作用。 本章的内容： 第一节 微生物的能量代谢 第二节 分解代谢和合成代谢的联系 第三节 微生物独特合成代谢途径举例 第四节 微生物的代谢调节与发酵生产 第一节 微生物的能量代谢 能量代谢是微生物代谢的核心。 能量代谢的的中心任务，是将外界环境中多种形式的初级能源转化为适用于一切生命活动的通用能源ATP。最初能源－－通用能源 微生物可利用的初