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第 六 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation * 生物氧化的概念 * 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(CO2,H2O)和释放能量均相同。 * 生物氧化的一般过程 第一节生成ATP的氧化体系The Oxidation System of ATP Producing 一、呼吸链 (一)呼吸链的组成 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 复合物Ⅰ—— NADH-Q 还原酶 酶/蛋白 体内大多数酶 黄素蛋白 铁硫蛋白 CoQ10 辅酶/辅基 NAD+/NADP+ FMN Fe2+/Fe3+ A、结构 1.含多个异戊二烯疏水侧链的醌类化合物,人:CoQ10 2.脂溶性 3.是电子传递体中唯一可游离存在的电子载体(无蛋白) 2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 细 胞 色 素 3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 功能:将电子从泛醌传递给细胞色素c 4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能:将电子从细胞色素c传递给氧 二、氧化磷酸化 (一)氧化磷酸化偶联部位 (二) 氧化磷酸化的偶联机理 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 F1在线粒体内膜的基质侧形成颗粒状突起。它主要由α3 β3 γδε亚基组成, 其功能是催化生成ATP;催化部位 在β亚基中,但必须与α亚基结合才有活性。 α3 β3 亚基间隔排列形成六聚体。 三、影响氧化磷酸化的因素 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流,抑制ATP生成 电子传递链及氧化 磷酸化系统概貌 四、ATP 高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键,常表示为 ?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 ATP的生成和利用 五、通过线粒体内膜的物质转运 (一) 胞浆中NADH的氧化 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体,再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) (二) 腺苷酸转运蛋白 (三)线粒体蛋白质的跨膜转运 一、抗氧化酶体系 三、超氧化物歧化酶 谷胱甘肽过氧化物酶 二、微粒体中的酶类 特点: 1.不伴磷酸化; 2.不能生成ATP; 3.与生物转化有关。 寡霉素 ATP合酶结构模式图 (二)ADP的调节作用 呼吸控制率(respiratory control ratio, RCR) (三)甲状腺激素 Na+,K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加。 (四)线粒体DNA突变 与线粒体DNA病及衰老有关。 如同一种特权,线粒体自己拥有DNA,并且独立于细胞核DNA进行无性繁殖。更重要的是,无论是谁,线粒体(还有它的DNA)主要是来自于母亲。 ΔμH+ 跨膜质子电化学梯度;H+m内膜基质侧H+;H+c 内膜胞液侧H+ 目 录 高能磷酸键与高能磷酸化合物 核苷二磷酸激酶的作用 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP 腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP 肌酸激酶的作用 磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) 生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。 线粒体外膜通透性高,线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。 线粒体内膜的主要转运蛋白 1. α-磷酸甘油穿梭机制 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜 膜间隙 线粒体
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