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第五章 植物的呼吸作用 二、 呼吸作用的指标 呼吸速率(呼吸强度,respiratory rate):单位时间单位重量的植物组织放出CO2的量或吸收的O2的量。 呼吸商(呼吸系数,RQ):指植物细胞呼吸时所释放的CO2与吸收O2的比值。 糖类为呼吸底物时RQ=1, C6H12O6 +6O2 →6CO2 +6H2O RQ =1.0 脂肪酸为呼吸底物时RQ1, ?C6H12O2+8O2=6CO2 +6H2O, RQ=6/8=0.75 有机酸为呼吸底物时RQ1, 2C6H8O7+9O2→12CO2 +8H2O,RQ=12/9=1.33 此外RQ还与环境供O2,脂糖转化等有关。 无O2呼吸,RQ1; 脂转为糖时,RQ1; 糖转为脂时,RQ1。 三、呼吸作用的意义 第二节 呼吸代谢的生化途径 一、呼吸代谢的多样性 1、呼吸途径的多样性(图) 糖酵解(EMP),三羧酸循环(TCA),磷酸戊糖途径(PPP); 乙醛酸循环(脂肪氧化),二羧酸循环 ,乙醇酸循环(光呼吸)。 年轻的,生长旺盛的组织,TCA占主要地位; 年老组织及形成次生物质代谢和脂肪合成组织,PPP占主要地位; 植物干旱、受伤、感病时,PPP占主要地位; ①.EMP途径的图示 ②.三羧酸循环(TCA) ③.磷酸戊糖途径(PPP) 呼吸链:指按一定顺序排列互相衔接传递氢或电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。 ①电子传递主路:P/O=3 ②电子传递支路1:P/O=2 ③电子传递支路2:P/O=2 ④电子传递支路3:P/O=1 ⑤交替途径(AP):P/O=1 ,因对氰化物不敏感,又称抗氰支路。 ② 交替氧化途径(抗氰呼吸) 交替氧化途径(抗氰呼吸):植物体内呼吸链中有一条对 CN-不敏感链支路,e传递是e被CoQ接后不传递给Cytb,而是传 给另一受体x,由x直接传递给O2,形成一种不同于细胞色素系 统的e传递系统。 第四节 呼吸作用的调节控制 1.巴斯德效应 巴斯德效应:氧对发酵作用的抑制效应。 O2可以降低碳水化合物的分解代谢和减少糖酵解产物的积累。 3. H2O 在一定限度内,呼吸速率随组织的含水量增加而提高,这在干种子中特别明显。 安全水(临界含水量):国家对各种粮食和种子都规定有安全贮藏的含水量标准叫做安全水。在此含水量以下, 呼吸作用极弱,可以安全贮藏。 种子安全水: 油料种子:8-9%, 小麦:12.5%, 稻谷:14.5%, 桑子:4-6%, 杉木:10-12%, 马尾松:9-10%, 刺槐:7-8%, 侧柏3-11%。 原因(图) 机理:O2对细胞内ATP/ADP调节效应。★ 无O2,阻止了呼吸链,ATP合成↓,ADP+Pi↑,ADP使EMP中6-磷酸果糖激酶活性↑,丙酮酸激酶活性↑,EMP↑;无O2,NADH与丙酮酸反应生成乙醇或乳酸。 有O2,氧化磷酸化进行,ATP合成↑,ADP+Pi↓,ATP使EMP中 6-磷酸果糖激酶活性↓,丙酮酸激酶活性↓;有O2, NADH进入呼吸链,EMP↓。 丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶 2.能荷调节(energy charge) 能荷(EC):指在全部腺苷酸中相当于ATP的能量。 代表细胞中的能量状况。 全部ATP,EC=100%; 全部ADP,EC=50%; 全部AMP,EC=0% 细胞正常运转时,EC为0.75—0.95。 能荷调节:通过细胞内腺苷酸之间转化对呼吸代谢的调节作用。 代谢旺盛,能荷低,有利于提高呼吸速率; 代谢缓慢,能荷高,有利于降低呼吸速率。 3.代谢调节 A.质量作用原理 B. 变构调节 各种代谢途径的可能调节部位 EMP:F-6-P激酶(ATP-FPK),丙酮酸激酶; TCA:丙酮酸脱氢酶,柠檬酸合成酶, 异柠檬酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶, NADH是主要负效应物。 HMP:6-P-葡萄糖脱氢酶、 NADPH是主要负效应物 一、内部因素对呼吸速率的影响 同一植物,不同生育期,呼吸强度不同; (呼吸跃变) 不同植物,呼吸强度不同;(表) 微生物高等植物 ,喜温植物 耐寒植物 ,草本植物木本植物 同一植物,不同器官,呼吸强度不同; 生长旺盛器官或组织
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