发育生物学第八章神经胚和三胚层分化.ppt

3 内胚层的分化 胚胎内胚层的功能是构建两根管道消化管和呼吸管的衬里。 消化管和呼吸管均起源于原肠。随着内胚层向胚胎中央挤压。出现前肠和后肠区域。起初口端被称为口板（oral plate）或原口（stomodeum）的外胚层堵塞，最终原口破裂形成消化管开口，这个开口本身由外胚层衬里。消化管和呼吸管的内胚层部分开始于咽。 人16天胚胎的消化管，示原肠的形成 人18天胚胎的消化管，示前肠和后肠的形成 人22天胚胎消化管的形成，示原口、咽、泄殖腔（cloacal plate）等的形成。 人28天胚胎消化管的形成，示口、肺芽、胃、胰腺、肝脏的形成 人6周胚胎内胚层的发育 A，人30天胚胎胰腺的发育； B，人35天胚胎胰腺的发育 C，发育至6周时，腹胰腺芽和背胰腺芽发生接触； D，大部分人的背胰腺芽消失，少部分人（10％）存留。 在咽后部，消化管紧缩形成食管，其后依次是胃、小肠和大肠。 内胚层细胞只产生消化管的衬里及腺体，而中胚层间充质包围消化管，产生用于蠕动（peristalsis）的肌肉。内胚层还形成紧位于胃后的三种附属器官肝脏、胰腺和胆囊的衬里。 肺虽然不起任何消化作用，但却是消化管的衍生物。在咽底部中央第四对咽囊之间，喉气管沟（laryngotrocheal）向腹部延伸。然后喉气管沟分支形成两个管，其中一个形成一对支气管，另一个形成肺。 肺在进化上是一种较新的结构，是哺乳动物器官中分化最充分的器官。新生儿肺泡细胞向浸润肺的液体中分泌一种由鞘磷脂和卵磷脂组成的表面活化剂，使肺泡相互接触而不粘在一起，以保证婴儿第一次呼吸时就能吸进氧。 妊娠第三（A）和第四周（B）呼吸管的发育 知识回顾Knowledge Review 两个心脏原基的细胞独立发生心肌细胞的分化。心脏原基细胞表达N-cadherin，并向一起迁移，组成了成心上皮层。然后上皮内的一小部分细胞下调N-cadherin的表达，并从上皮分离，形成心内膜。剩余的上皮细胞形成心肌层。 至此，预定心脏细胞形成一个双壁管，里面一层为心内膜（endocardium）外面一层为心肌外膜（epimyocardium）。心内膜形成心脏内层衬里，心肌外膜形成心脏肌肉层，为机体终生泵血。 （3）心管的形成 随着神经胚形成的不断进行，脏壁中胚层形成皱褶将前肠包裹。脏壁中胚层向内形成皱褶的运动将心脏两个双壁管带到一起，最终心肌外膜合并成一根管。 两个心内膜短时间内位于同一个腔内，但它们终将融合在一起。至此，原先成对的体腔合并成一个，心脏位于其中。阻止侧板中胚层的合并将导致发生心脏断裂（cardia bifida），即在身体两侧形成分裂的心脏。 鸡胚心脏的形成1。 A，25小时；B，26小时 鸡胚心脏的形成2。 C，28小时；D，29小时 心管形成过程中，Xin蛋白染色示预定心肌细胞的发育命运。 A，左右心原基融合形成一根心管； B，阻止侧板中胚层的合并将导致发生心脏断裂（cardia bifida）。 心脏形成的下一步是心内膜管融合，形成单个心房。心内膜后端未融合的部分成为卵黄静脉（vitelline veins）进入心脏的通路。卵黄静脉从卵黄输送营养物质到静脉窦（sinus venous）。血液通过心脏的瓣膜进入心脏的心房区（atrial region），而动脉干（truncus arteriosus）的收缩使血液加速流入主动脉（aorta）。 心脏收缩的起搏器是静脉窦，即使在复杂的瓣膜形成之前心脏就能泵血。 （4）心腔的形成 最初的心脏是具有一个心房和一个心室的双腔管。当心肌细胞产生一种因子（可能是转化生长因子β3）导致毗邻的心内膜细胞脱离并进入两者之间含有丰富透明质的心胶质（cardiac jelly）时，心内膜垫（endocardial cushion）形成，把心脏双腔管分成左右房室管。同时原始心房被向心内膜垫生长的的两个心房隔膜分隔开。心室的分隔是由向心内膜垫生长的心室隔膜完成的，至此心脏变成4个腔的结构。 人胚胎心腔的形成。A，4.5周人胚胎心脏切面；B，出生前人胎儿心脏切面图 人心脏发育图解 人胚胎发育至15天时，心脏原基形成新月状（马蹄形），此时心脏的主要区域已发生特化；马蹄形的两臂沿身体中线合拢，形成心管，形成各腔室沿身体前后轴排列的模式。 人心脏形成图解 经过弯曲（looping）心脏腔室的排列已接近它们最终的位置；以后的发育过程中心脏四腔的模式逐渐形成，心房和心室之间形成瓣膜。 人3周龄胚胎心腔的形成 心脏开始形成时左右对称，随着发育的进行出现左右极性。研究表明，脾脏的存在和心脏的左侧存在关联。目前对心脏左右不对称的机制了解还不多。 在胚胎发育早期，心脏形成细胞外基质蛋白弯曲素（flectin）的不对称沉淀可能导致心脏的一侧发育有别于另一侧。 3.血管的形成 血管形成