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细胞生长、分裂和细胞周期 Growth, Division of Cell and the Cell Cycle 概论 有机体的生命进程中的两个基本特征:细胞生长与细胞分裂。 生长表现为细胞大小、干重、蛋白质及核酸含量的增加; 生长受到细胞表面积/体积比、细胞核/质比例等因素的限制; 细胞生长到一定阶段均可发生分裂,之后再进行生长。 增殖----分裂和生长反复进行,导致细胞数量的增加。 细 胞 周 期 细胞周期(cell cycle):连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂终了所经历的过程,分为4期:G1期(gap1)、S期(synthesis phase)、G2期(gap2)、M期又称D期(mitosis or division) 。 细胞周期时间:细胞周期过程所需要的时间称为细胞周期时间,以Tc表示。 各类细胞周期时间表 从增殖的角度来看,可将高等动物的细胞分为三类: 连续分裂的细胞:周期性细胞 如:小肠绒毛上皮隐窝细胞、部分骨髓细胞、胚胎细胞等; 暂时不分裂细胞:暂时从G1期退出细胞周期,不进行增殖,有重新进入细胞周期的潜力,又称G0细胞。 如:外周血淋巴细胞、肝、肾细胞等; 终末分化细胞:不可逆的脱离细胞周期,丧失分裂能力,属永久分化细胞。 如:神经、肌肉细胞、角质化细胞、红细胞等。 一、细胞周期各时相的动态变化 (一)G1期: 1、RNA和Protein大量合成 2、限制点(restriction piont,R点) (二)S期: 大量DNA复制的阶段; 组蛋白及非组蛋白大量的合成; 完成染色体的复制; 中心粒的复制完成。 原本相互垂直的一对中心粒发生分离,各自在其垂直方向形成一个子中心粒,发挥微管组织中心的作用。 (三)G2期: 细胞分裂准备期; 细胞中合成一些与M期结构、功能相关的蛋白质,与核膜破裂、染色体凝集密切相关的成熟促进因子亦在此期合成。 已复制的中心粒逐渐长大,并开始向细胞两极分离。 (四)M期: 细胞有丝分裂期。 除非组蛋白外,细胞中蛋白质合成显著降低; RNA的合成完全被抑制。细胞膜发生显著变化,细胞变圆。 完成遗传物质和细胞内其他物质分配给子细胞。 细 胞 分 裂 细胞以无丝分裂amitosis、有丝分裂mitosis及减数分裂meiosis三种方式进行分裂。 有丝分裂 高等真核生物细胞分裂的主要方式; 细胞核发生一系列复杂的变化后,细胞通过形成有丝分裂器,将遗传物质平均分配到两个子细胞中,从而保证了细胞在遗传上的稳定性。 有丝分裂划分为前、中、后、末四个时期。 Ⅰ:核分裂 (一)前期prophase: 主要变化包括:染色质凝集、核仁解体、核膜破裂、纺锤体形成,分裂极确定。 染色质凝集: 染色质纤维螺旋化、折叠形成棒状或杆状的染色体。 每条染色体由两条染色单体构成。单体间靠着丝粒 centromere相连; 形成动粒 kinetochore; 核仁开始逐渐分解,并最终消失。 核膜破裂: 核膜破裂,形成许多断片及小泡,散布于胞质中。发生于前期末 。 原因与核纤层蛋白磷酸化有关,磷酸化可发生于核纤层蛋白多肽链的多个位点,致便核纤层解聚。 纺锤体形成: 前期末出现的一种纺锤样的细胞器,由星体微管、极间微管、动粒微管纵向排列组成 。 远离中心粒的一端为A端;靠近中心粒的一端为D端 染色体向赤道面的运动: 染色体在纺锤体微管的牵引下,剧烈地旋转、运动,逐渐移向细胞中央的赤道面。 (二)中期 metaphase: 染色体达到最大程度的凝集并排列在细胞中央的赤道面上,构成赤道板。 出现由纺锤体、星体、中心粒和染色体所组成的结构--有丝分裂器 mitotic apparatus。 有丝分裂器mitotic apparatus : 概念:由纺锤体、星体、中心粒和染色体构成的临时性结构。 功能:执行有丝分裂功能,确保两套染色体均分到两个子细胞中 (三)后期anaphase: 着丝粒纵裂,动粒分离,染色单体分离,并移向两极,在两极合并成团。 后期A:染色体的向极运动 原因:动粒微管因其动粒端 (A端)微管蛋白的去组装,而不断地缩短,带动了染色体的向极移动。 后期B:两极间的距离增加。 原因:极间微管A端不断组装而延长,以及极间微管发生的向两极的滑动。 Ⅱ、胞质分裂 纺锤体己逐渐解体,细胞中部出现中体。 由微管及一些囊泡组成的结构,称为中体; 收缩环出现; 肌动蛋白、肌球蛋白大量聚集,形成的环状结构。肌球蛋白和肌动蛋白间相互滑动而发生不断一锁,使与其相连的细胞膜逐渐内陷,形成分裂沟,分裂沟不断加深直至中体,最终在此断裂,完成胞质分裂。 总结: 有丝分裂包括了核分裂及胞质分裂两个过程; 通过细胞骨架的重排,将染色质与细胞质平均分配到子细胞中。 染色质凝集、纺锤体及收缩
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