2019-微生物的产能代谢.ppt

* * * * * * * * * 某些专性厌氧菌，如梭菌属、梭杆菌属能够进行丙酮-丁醇发酵。在发酵过程中，葡萄糖经过EMP途径产生丙酮酸，接着，在丙酮酸-铁氧还蛋白酶的参与下，将丙酮酸转化成乙酰乙酸，乙酰乙酸再经过一系列反应生成丙酮、丁酸、丁醇。第一次世界大战期间，英国急需有机溶剂丙酮和丁 醇（丙酮：用于生产无烟火药；丁醇：用于生产人造橡胶），当时的常规生产方法：对木材进行干热分解大约80到100吨桦树、山毛榉、或枫木生产1吨丙酮。犹太科学家Chaim Weizmann发明了这种发酵技术。 * * * * * * 在物质与能量代谢中底物降解释放出的高位能电子，通过呼吸链（也称电子传递链）最终传递给外源电子受体 O 2 或氧化型化合物，从而生成 H 2 O 或还原型产物并释放能量的过程，称为呼吸或呼吸作用（ respiration ）。在呼吸过程中通过氧化磷酸化合成 ATP 。呼吸与氧化磷酸化是微生物特别是好氧性微生物产能代谢中形成 ATP 的主要途径。在呼吸作用中， NAD 、 NADP 、 FAD 和 FMN 等电子载体是呼吸链电子传递的参与者。因此，它们在呼吸产能代谢中发挥着更为重要的作用。 呼吸又可根据在呼吸链末端接受电子的是氧还是氧以外的氧化型物质，将它分为有氧呼吸与无氧呼吸两种类型。以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸 (aerobic respiration) ，而以氧以外的外源氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸 (anoxic respiration) 。 * * * * EMP途径的总反应式： C6H12O6 +2Pi + 2ADP +2NAD+ 葡萄糖 2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O CH3COCOOH 已醇 发酵 （同型） 乳酸 发酵 （同型） 混酸 发酵 丙酮-丁醇 发酵（丁 酸发酵 丙酸发酵 ATP 由EMP途径中丙酮酸发出的发酵 在葡萄糖转化为丙酮酸后，厌氧微生物和无氧条件下的兼性厌氧微生物可以不同的途径将丙酮酸转化为多种发酵产物。 乳酸细菌可以将丙酮酸还原为乳酸。 酵母菌将丙酮酸脱羧形成乙醛，再由乙醛还原形成乙醇。 丁酸弧菌属 ( Butyrivibrio ) 、真杆菌属 ( Eubacterium ) 和羧状芽孢杆菌属（ Clostridium ）的一些种如丁酸羧菌（ C.butyricum ）、克氏羧菌 ( C.kluyveri ) 等，可将丙酮酸经过多个步骤形成丁酸。 多种肠道细菌将丙酮酸发酵为包括甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸、乙醇、丙三醇、 2, 3- 丁二醇、 3- 羟丁酮等多种有机酸和醇的混合酸。 丙酮酸的代谢的多样性 EMP、HMP、ED途径都可以生产丙酮酸： 发酵 TCA 丙酮酸 CO2 乙醛 NADH NAD+ 乙醇 磷酸二羟基丙酮 NADH NAD+ 磷酸甘油 甘油 3%的亚硫酸氢钠 Saccharomyces cerevisiae厌氧发酵 （磺化羟基乙醛） 酵母菌的三型发酵 参见 P107 （1）乙醇发酵 2 1 在弱碱性条件下（pH7.6），乙醛因得不到足够的氢而积累，一分子乙醛被还原成乙醇，另一分子乙醛分子被氧化成乙酸，磷酸二羟丙酮作为受氢体。发酵产物为甘油、乙醇、乙酸。 3 不同的细菌进行酒精发酵时，其发酵途径各不相同： 如运动发酵单胞菌、厌氧发酵单胞菌是利用ED途径； 葡萄糖 + ADP + Pi ? 2乙醇 + 2CO2 + ATP 如肠杆菌、胃八叠球菌、解淀粉欧文氏菌是利用EMP途径。 第一次世界打战期间德国主要用这酵母二型发酵法生产甘油 产量：1000吨/月 目前的甘油生产方法： 使用的微生物： Dunaliella aslina（一种嗜盐藻类） 胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡 生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境 某些专性厌氧菌，如梭菌属、梭杆菌属能够进行丙酮-丁醇发酵。在发酵过程中，葡萄糖经过EMP途径产生丙酮酸，接着，在丙酮酸-铁氧还蛋白酶的参与下，将丙酮酸转化成乙酰乙酸，乙酰乙酸再经过一系列反应生成丙酮、丁酸、丁醇。 （参见P102） （2）丙酮-丁醇发酵 葡萄糖? 2丙酮酸?乙酰乙酸? 丙酮+CO2 乙酰乙酸?丁酸?丁醇 第一次世界大战期间，英国急需有机溶剂丙酮和丁醇 （丙酮：用于生产无烟火药；丁醇：用于生产人造橡胶），当时的常规生产方法：对木材进行干热分解，大约80到100吨桦树、山毛榉、或枫