第四章+发酵机制与发酵动力学.ppt

本章的教学内容 第一节 糖嫌气性发酵产物发酵机制 第二节 柠檬酸发酵机制 第三节 氨基酸发酵机制 第四节 抗生素发酵机制 第五节 发酵动力学 糖酵解途径的特点 糖酵解途径广泛存在于各种细胞内，它的任何一个反应均不需要氧； 糖酵解可以分为两个阶段：准备阶段（由葡萄糖生成3-磷酸甘油醛）；第二阶段（由3碳糖生成丙酮酸）。 催化糖酵解反应的酶主要有激酶、变位酶、异构酶和脱氢酶； 其它糖类作为碳源须先转化成葡萄糖或其中间代谢产物才能利用； 不同机体和不同代谢条件下，丙酮酸代谢去路不同。 由葡萄糖生成乙醇的总反应式:理论转化率:  巴斯德效应A、定义: 在好气条件下,酵母发酵能力降低(或乙醇的 积累减少,或细胞内糖代谢降低)的现象。B、机制: EMP途径中磷酸果糖激酶在有氧时受TCA循环 中间代谢产物的反馈调节。 (1). 磷酸果糖激酶为变构酶, 抑制剂：ATP、柠檬酸和 其它高能化合物;激活剂: AMP和ADP。 (2). 好气条件下,进入TCA循环,产生的高柠檬酸量反 馈阻碍酶的合成,大量的ATP反馈抑制酶的活性。 (3). 6-磷酸果糖积累对EMP途径进行抑制,导致葡萄糖 利用降低。 酒精发酵中副产物的生成(1).杂醇油 A.定义: 碳原子数大于2的脂肪族醇类的统称。 B.组成：正丙醇、异丁醇、异戊醇和活性戊醇等。 C.形成途径: 氨基酸氧化脱氨作用;葡萄糖直接生成。 (2).甲醇 果胶（聚半乳糖醛酸甲酯）中甲氧基被水解生成。(3).酯类 发酵过程产生的醇类和酸类经酯化生成。 2、乳酸发酵机制 同型乳酸发酵 3 、甘油发酵机制 A. 亚硫酸盐法甘油发酵（酵母第二型发酵） 1.柠檬酸生物合成途径 葡萄糖生成柠檬酸的总反应式为: 2C6H12O6+3O2 2C6H8O7+4H2O 理论转化率为106.7%2. 柠檬酸生物合成的代谢调节(1).糖酵解及丙酮酸代谢的调节 磷酸果糖激酶(PFK)是调节酶,柠檬酸和ATP对该酶抑制, AMP 、Pi和NH4+对酶激活; NH4+在细胞内浓度升高,解除胞内积累的大量柠檬酸对酶的抑制;  柠檬酸合成有关酶的调节性质 结论: Mn2+缺乏使蛋白质和核酸合成受阻,导致细胞内NH4+水平升高而减少柠檬酸对PFK的抑制，促进了EMP途径的畅通。 (2).CO2固定化反应 丙酮酸+CO2 +ATP 丙酮酸羧化酶 草酰乙酸+ADP+Pi ① 磷酸烯醇丙酮酸+CO2 +ADP+Pi 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 草酰乙酸+ ATP ②  结论1: 在组成型的丙酮酸羧化酶作用下,丙酮酸固定化CO2生成草酰乙酸,保证柠檬酸的积累。 结论2: 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA ,和CO2 固定两个反应平衡,保持了柠檬酸合成能力。  (3).三羧酸循环的调节  结论:  在三羧酸循环的发酵过程中,阻断顺乌头酸酶水合酶和异柠檬酸脱氢酶的催化反应, 建立一种平衡关系，大量积累柠檬酸: 柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸 = 90：3：7 A.络合剂(亚铁氰化钾)除去Fe2+,顺乌头酸水合酶的活性被抑制。 B.柠檬酸的积累使pH值下降,在低pH值下,顺乌头酸水合酶和异柠檬酸脱氢酶失活,更有利于柠檬酸的积累并排出体外。 第三节、 氨基酸发酵机制 (一)、氨基酸发酵的机制和代谢控制 1、氨基酸发酵机制主要包括：谷氨酸族(谷、瓜、鸟、精氨酸等)、天冬氨酸族(赖、苏、蛋等)、芳香族(苯丙、酪、色氨酸等)、分枝链(亮、异亮、缬氨酸等)。 2、氨基酸发酵代谢控制的一般措施： A、控制发酵的环境条件； B、控制细胞渗透性； C、控制旁路代谢； D、消除终产物的反馈调节作用  E、降低反馈作用物的浓度； F、促进ATP的积累(二)、谷氨酸发酵机制 1.谷氨酸生物合成途径： EMP途径、HMP途径、TCA循环、DCA循环、CO2固定作用 2. 谷氨酸生物合成途径的控制(1).三羧酸循环的调节  通过驯育谷氨酸高产菌控制三羧酸循环下列酶的活性: A. α -酮戊二酸脱氢酶应丧失或仅有微弱的活力。 B.CO2固定反应的酶系强,使四碳二羧酸全部是由CO2固定