微生物的代谢调节.pptxVIP

第八章 微生物的代谢调节;第一节 微生物的自我调节;一、 微生物代谢调节的环节 （1）细胞透性的调节 ;（2）代谢途径区域化 在真核生物中，与呼吸有关的酶系集中在线粒体上，与蛋白质合成有关的酶集中在核糖体上，与DNA合成有关的酶系集中在细胞核中。 ;（3）代谢反应方向的控制 a). 由同一个酶催化的可逆反应 在这种情况下可以通过不同的辅基（或辅酶）控制代谢物的流向。 谷氨酸脱氢酶以NADP+为辅酶时，主要催化谷氨酸的合成，当以NAD+为辅酶时，则催化谷氨酸的分解。 3-磷酸甘油??脱氢酶，在EMP途径中催化3-磷酸甘油醛氧化成3-磷酸甘油酸，但在Calvin循环中则催化3-磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛，前者是以NAD+为辅酶，后者以NADP+为辅酶。;b). 由两种酶控制的可逆反应 ;(4).代谢速度的调控 在不可逆反应中，微生物可以通过调节酶的活性和酶量来控制反应的速度。 细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用而实现的。因为，任何代谢途径都是一系列酶促反应构成的，其调节的对象是酶。 酶水平的调节是最基本的调节方式。 ;第二节 酶活性的调节 酶活性调节是指通过改变酶分子的构象或结构来调节其催化活性从而改变反应速率的方式。 酶活性的调节是通过激活或抑制已有酶的活性而实现的，特点是反应快。;1.激活作用 凡能提高酶活性的物质称为激活剂。激活剂大多是金属离子，如Na+、K+、Zn2+、Ca2+、Fe2+、Co2+、Ni2+等，阴离子激活剂则少见。 这类由离子控制的激活作用，不能进行自我调节，而主要靠提供外源的离子。;属于代谢调节的激活作用主要是指代谢物对酶的激活。 1.前体激活 例如，粪链球菌的乳酸脱氢酶的活性，可以被前体物质1，6-二磷酸果糖所激活；粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性，可以被柠檬酸激活 . 2. 反馈激活 如1，6-二磷酸果糖对果糖激酶的激活作用。这种方式并不多见。;F-6-P(um);2.抑制作用 由于某种物质的存在，使酶的活性降低或失活，称为抑制。 抑制作用可以是不可逆的，也可能是可逆的。 在代谢调节过程中所发生的抑制作用主要是可逆的，而且大多是属于反馈抑制。 ;反馈抑制 : 反馈抑制是指代谢途径的末端产物对代谢途径中的酶活性的抑制 直线型代谢途径中的反馈抑制 通常末端代谢产物对催化该途径中的第一步反应的酶具有抑制作用。 ;分支代谢途径中的反馈抑制;反馈抑制;2.同功酶的反馈抑制 同功酶是指结构不同而功能相同即催化同一生化反应的酶，可分别被相应的末端产物所抑制。途径中的第一步反应分别由二个不同的酶所催化，而且分别被产物P1和P2所抑制。 ;天门冬氨酸;3.协同反馈抑制 协同反馈抑制作用是指在分支代谢系统中，几种末端产物同时过量，才对途径中的第一个酶具有抑制作用，末端产物单独过量则不起抑制作用。 ;天门冬氨酸;4. 累积反馈抑制 分支代谢途径中各种末端产物单独过量时，它们各自对途径中的第一个反应的酶具有较小的抑制作用，一种末端产物的单独过量并不影响其它产物的形成，只有当几种末端产物同时过量时，才能对途径中的第一个酶产生较大的抑制。 ;大肠杆菌中谷氨酰胺合成酶（GS）受末端产物的累积反馈抑制 ;5.增效反馈抑制 当几种末端产物同时过量时，其抑制作用不是简单的累积，而是具有放大作用。假如末端产物P1单独过量时，能抑制第一个酶40%的活性，末端产物P2单独过量时，能抑制第一个酶30%的活性，当P1、P2同时过量时，其抑制活性可能超过90%。 ;二、 酶活性调节的分子机理 一）别构酶调节理论 ： 内容要点： 别构酶除了具有与底物结合的催化中心外，还具有与调节剂（激活剂或抑制剂）结合的调节中心。当酶与调节剂结合后，酶蛋白的构象发生变化，引起催化中心的改变，从而导致酶活性的改变。;别构酶的特性;别构酶的反馈抑制和普通酶的抑制方式不同，底物和调节物分子之间在结构上没有相似性，它们结合在酶的不同部位。 别构酶有协同效应。底物-底物之间，底物和调节物分子之间可发生协同作用（正协同作用或负协同作用）反应速度是底物浓度的二次（或二次以上）函数，即V∽[S]n, n1。 ;别构酶的动力学特征 别构酶的反应动力学不符合米氏方程，别构酶的底物浓度对反应速度的动力学曲线不是双曲线而是S型曲线， ;Example pour n = 1，2，4;协同作用提供了一个酶反应速度对底物浓度极为敏感的区域，即S形曲线的中间“陡段”。当细胞内底物浓度在此段范围内，即使没有激活剂，底物浓度本身就能对酶反应速度产生显著影响。而底物浓度处于很低或很高水平时，则处于S形曲线的平段，使反应速度不会有很大的变化