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第一章 植物的水分生理Chapter 1 Water Metabolism没有水就没有生命 1.1水在植物生活中的重要性1.2植物细胞对水分的吸收※1.3植物根系对水分的吸收※1.4蒸腾作用※1.5植物体内的水分运输1.6合理灌溉的生理基础AIR水分的运输水分的利用水分的散失水分的吸收LEAFSTEM (xylem)ROOTSOIL植物的水分代谢2、植物体内水分存在的状态 二、植物体内水分存在的状态束缚水自由水存在状态：束缚水和自由水束缚水（bound water）：被原生质组分（主要是蛋白质）吸附，不能自由移动的水分。自由水（free water）：不被原生质组分吸附，可自由移动的水分。自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。比值高：细胞质呈溶胶态，代谢旺盛 ；比值低：细胞质呈凝胶态，抗逆性强3、水在植物生命活动中的作用1、水是原生质的主要组分 扩散集流 吸水方式渗透作用第二节 植物细胞对水分的吸收 一、扩散（diffusion） 扩散是分子顺浓度梯度，从浓度高的区域向浓度低的区域移动。水分子通过膜脂双分子层进入细胞。适合于水分短距离的移动。二、集流（mass flow）集流：指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。 水分的集流与溶质浓度梯度无关。水集流通过质膜/液泡膜上水孔蛋白（aquaporin）组成的水通道(water channel)进入细胞水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。水孔蛋白◇ 水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。如依赖Ca2+ 的蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽， 水集流通过量增加。如除去此磷酸基团，则水通道变窄，水集流通过量减少。 ◇水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。◇ 功能：依存在的部位不同而有所不同。▽ 维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离的运输，参与调节整个细胞的渗透势。▽ 根尖的分生区和伸长区中：有利于细胞生长和分化。▽ 分布于雄蕊、花药：可能与生殖有关。三、细胞的渗透作用1.自由能和水势系统中物质的总能量可分为束缚能（bound energy）,束缚能是不能转化为用于做功的能量，自由能（free energy）,自由能是在温度恒定的条件下用于做功的能量。化学势（ chemical potential） 1mol物质的自由能.可衡量物质反应或转移所用的能量。 水的自由能（G） 1mol水的G（化学势）μw △μw= μw - μ?w △μw Ψw ＝ Vw，m 水势（water potential）：每偏摩尔体积水的化学势差。 μ?w－－纯水的化学势，μw－－水溶液的化学势 Vw，m－－水的偏摩尔体积单位： ΔμJ /mol N·m/molN Ψw = = = = Vw，mm3/mol m3/mol m2纯水的水势最高，定义为 0 Pa 水势的单位是压强的单位，帕斯卡（Pa）、大气压（atm）、巴（bar）。1bar=105Pa = 0.1MPa = 0.987atm Vw，m ：偏摩尔体积，指在恒温恒压、其它组分不变的条件下，加入1摩尔的水所引起的体积增量。 如：纯水的摩尔体积是18cm3,将其加入100cm3的乙醇中，最终体积是18.07cm3，水的偏摩尔体积是多少？（18.07cm3） 几种常见化合物的水势 溶液Ψw /Mpa 纯水0 Hoagland营养液-0.05 海水-2.50 1mol·L-1蔗糖-2.69 1mol·L-1 KCl -4.502.渗透作用osmosis driven by a water-potential gradient 渗透作用（osmosis）：水分从水势高的系统通过半透膜（semipermeable membrane）向水势低的系统移动的现象。 纯水 糖水 半透膜（水分子可自由移动而 溶质不能自由移动） 3. 植物细胞是一个渗透系统成熟细胞的原生质层（原生质膜、原生质和液泡膜）相当于半透膜。液泡液、原生质层和细胞外溶液构成了一个渗透系统。证明植物细胞是一个渗透系统质壁分离（plasmolysis）质壁分离复原（deplasmolysis）4. 植物细胞的水势 ※ Ψw = Ψπ + Ψp + Ψg Ψπ :渗透势(osmotic potential)/溶质势（solute potential）.由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。恒为负值。 Ψπ = -iCRTi:解离系数，C：溶质浓度 R：气体常数，T：绝对温度Ψp ：压力势 (pressure potential) ，由于细胞壁压力的存在而引起的水势增加值。 一般情况下，压力势为正值； 质壁分离时，压力势为零； 剧烈蒸腾时